http://www.czwa.odr.net.pl/dzial/publikacje/czwa-odr-2006-3-31.pdf.
To jest wersja html pliku http://www.czwa.odr.net.pl/dzial/publikacje/czwa-odr-2006-3-31.pdf.G o o g l e automatycznie generuje wersję html dokumentu podczas indeksowania Sieci.
Page 1
Dr hab. Jerzy PALEOLOG
Katedra Biologicznych Postaw Produkcji Zwierzęcej
Akademia Rolnicza w Lublinie
WYBRANE ZAGADNIENIA
Z HODOWLI PSZCZÓŁ
Materiały konferencyjne
Kierownik projektu: Barbara Czarnecka
Częstochowa, 31 marca 2006 r.
Page 2
SPIS TREŚCI
Str.
ZNAJOMOŚC BIOLOGII PSZCZÓŁ KLUCZEM DO
GOSPODARKI PASIECZNEJ …………………………………...
3
1. Rodzina i gniazdo …...……………………….………………
2. Rozwój .…………………………………………….…………….
5
3. Matka w rodzinie pszczelej …………………………...…...
7
4. Trutnie w rodzinie pszczelej ……………...……………….
15
5. Robotnice w rodzinie pszczelej ………………..…………
17
WYBRANE ZAGADNIENIA Z GENETYKI I HODOWLI
PSZCZÓŁ ………………………………………………………………
46
2
Page 3
ZNAJOMOŚĆ BIOLOGII PSZCZÓŁ
KLUCZEM DO GOSPODARKI PASIECZNEJ
Znajomość biologii pszczół jest niezbędna dla prowadzenia prawi-
dłowej gospodarki pasiecznej gdyż pszczoła, w odróżnieniu od innych
zwierząt jest nieudomowiona. Inne zwierzęta w procesie długotrwałej
hodowli zostały dopasowane do sposobów ich utrzymania, pszczoła
zaś jest prawie dzika i dlatego nasze działania musimy dopasowywać
do jej zachowania i biologii.
1. Rodzina i gniazdo
Rodzina pszczół jest superorganizmemm, czyli rojem składającym
się z wielu osobników, które pojedynczo nie są w stanie bytować. Na
poziomie takiego superorganizmu powstają cechy, których nie ma
pojedynczy osobnik. Np. rozmnażanie przez podział lub stałocieplno-
ść. Społeczeństwo pszczele jest kastowe: 1 matka, 10 – 80 tysięcy
robotnic, kilkaset do kilku tysięcy trutni. W gnieździe występuje także
czerw (4-6 tys. jajeczek, około 10000 larw i 20000 poczwarek).
Gniazda pszczół są budowlami wieloletnimi. Pszczoły stref umiar-
kowanych budują gniazda w ciemności (ukryciu). Nie chodzi tu tylko o
ochronę przed mrozem, ale raczej przed drapieżcami. Plastry są
pionowe, dwustronnie równoległe, zbudowane z czystego wosku.
Pion grawitacyjny w czasie ich budowy wyznaczają wiszące łańcuszki
pszczół, - taka pszczela poziomica. Dużym osiągnięciem ewolucyj-
nym jest produkcja wosku, a także propolisu. Odległość pomiędzy
środkami plastrów wynosi 25-38 mm, a grubość jest około 23-16 mm.
Sześciokątne komórki plastra pszczelego są zwrócone do góry. Dno
jednej komórki tworzy dna trzech komórek z drugiej strony. Daje to
konstrukcję „plaster miodu”, która jak niewiele innych łączy w sobie
lekkość i wytrzymałość. Dlatego wykorzystywana jest przez człowieka
w budownictwie, lotnictwie, produkcji nart itd. Dodatkowo, właśnie
Page 4
kształt sześciokątny jest tym, który pod obciążeniem najlepiej przeno-
si (rozkłada) naprężenia wewnętrzne. Proszę nalać do szklanki „wody
mydlanej”, włożyć słomkę i dmuchać. Wydostaną się okrągłe bańki. A
teraz proszę wziąć słomkę między palce i podczas dmuchania zakryć
szklankę tworząc ciśnienie. Bańki w sposób naturalny przyjmą kształt
sześciokątny, a piana w szklance upodobni się do plastra psz-
czelego. Czysta fizyka. Pszczoły produkują wosk z cukru lub miodu
(3,5 – 5 kg cukru na 1 kg wosku).
Nie ma jednak kolizji pomiędzy produkcją miodu i wosku, gdyż te
dwa procesy się wzajemnie stymulują. W plastrach występują trzy
rodzaje komórek: komórki pszczele, trutowe, miseczki i mateczniki.
Plastry w gnieździe się starzeją. Wraz z wygryzaniem się kolejnych
pokoleń robotnic, propolis i resztki organiczne odkładane są we-
wnątrz komórek, których objętość maleje. Dlatego plastry trzeba wy-
mieniać. Jak często? Tak często jak się da, najlepiej raz na dwa lata,
czyli połowę plastrów na rok. Są kraje gdzie co roku wymienia się
100% plastrów, co wcale nie przeszkadza w zimowaniu, a w krajach
tych panują długie zimy. Za szybkim tempem wymiany plastrów prze-
mawiają względy higieniczne (zapobieganie chorobom) oraz możliwo-
ść kumulowania się leków w wosku. Gniazdo pszczół dzieli się na
miodnię i rodnię. Rodnia i przebywający w niej czerw leżą w środku
gniazda (w zasadzie to nie w środku ale naprzeciw wylotka), aby lar-
wom zapewnić właściwe warunki wentylacji i termoregulacji. Miód
(miodnia) leży u góry i po bokach. Pierzga umieszczona jest na
obrzeżach rodni (czasem w środku), gdyż pszczoły mają zdolność
przenoszenia miodu z jednej części gniazda do drugiej (wyłączając
transport pomiędzy uliczkami w kłębie zimowym), ale nie mają takich
zdolności w stosunku do pierzgi, która z tej przyczyny musi być za-
wsze „pod ręką”. Znajomość tego zjawiska rodzi szereg wniosków
praktycznych jeśli idzie o układanie gniazda. Pszczoły w gnieździe
skupione są w grono. Trutnie raczej preferują obrzeża gniazda, gdyż
4
Page 5
zbyt wysoka temperatura szkodzi plemnikom, a w rodni (centrum)
wynosi ona 35oC, podczas gdy na obrzeżach gniazda 20oC.
2. Rozwój
Pszczoły mają przeobrażenie zupełne – jajo, larwa, poczwarka,
imago (postać dorosła).
Jajo pszczele jest podłużne, ma jeden grubszy koniec, na którym
znajduje się okienko, przez który wnika plemnik, zwane mikropyle.
Przyklejane pionowo do dna komórki jajo jest inkubowane, tak, że
średnio po trzech dniach wygryza się larwa. Pszczoły inkubują jaja
wchodząc do komórki i ogrzewając je dotykając (przyciskając) głowa-
mi. Stąd coraz większe pochylenie jaj podczas kolejnych trzech dni
rozwoju. Widać jednak, że pochylanie jaj spowodowane inkubacją
bardzo zależy od temperatury. Gdy jest zimno jaja w wieku dwu dni
mogą już prawie leżeć, a podczas upału, mogą stać prawie pionowo.
Jajo się rozwija, czy jest zapłodnione czy nie.
Larwa po wygryzieniu pływa w mleczku. Żeruje około 6 dni
i w tym czasie pszczoły karmicielki odwiedzają ją około 10 000 razy,
z czego tylko 1000 razy dodają mleczka, a 9000 razy sprawdzają
stan larwy. Larwę charakteryzuje imponujący wzrost (dzień pierwszy -
5 razy; dzień drugi - 30 razy; dzień siódmy do 3500 razy). Chciałoby
się mieć takie broilery. Z powodu tak szybkiego wzrostu larwa nie
mieści się we własnej skórze i musi linieć codziennie, przez pierwsze
4 dni. Do 3 dnia życia larwy są żywione podobnie, a potem larwy,
z których wygryzą się matki dostają mleczko o konsystencji; składnik
biały : składnik przeźroczysty = 1:1, a robotnice i trutnie o konsysten-
cji; składnik biały : przeźroczysty : żółty = 2:9:3. Składnik biały to wy-
dzielina gruczołów gardzielowych, przeźroczysty żuwaczkowych,
a żółty to po prostu pyłek. Ponadto w ciele larw matecznych jest
więcej hormonu juwenilnego.
Gospodarując w pasiece musimy pamiętać, że larwy są wrażliwe
na przegrzanie, naświetlenie słońcem, wysuszenie (w pierwszych
Page 6
trzech dniach życia najbardziej odpowiada im wilgotność 100%)
i przeziębienie, co jest szczególnie ważne podczas przeglądów
wiosną, jesienią i o poranku. Po okresie intensywnego żerowania
komórka larwalna jest zasklepiana wieczkiem z mieszaniny pyłku i
wosku, aby umożliwić oddychanie. Następnie larwa oprzędza się, wy-
dala szkodliwe produkty przemiany materii z cewek Malpighiego (od-
powiednik naszej nerki), a w dalszej kolejności kał. Wszystko to
zostaje na ścianach komórki. Potem pszczoły czyszczą i kitują
komórkę, co w miarę upływu pokoleń powoduje jej zmniejszanie i
ciemnienie, aż staje się niezdatna. O tym już wspomniano. Po
oprzędzeniu larwa nieruchomieje i staje się przedpoczwarką. Teraz
następuje histoliza, czyli rozpuszczenie organów przedpoczwarki, a
potem przebudowa jej ciała w kierunku pszczoły. Ma to ważne impli-
kacje praktyczne, gdyż czerw w stadium histolizy jest bardzo wrażliwy
i ginie na przykład na skutek wstrząsów lub odwracania. Wiedzą o
tym doskonale hodowcy matek mówiąc, że nie należy odwracać pla-
strów i mateczników. Następnie z przedpoczwarki powstaje poczwar-
ka. Pszczelarze te skomplikowane stadia rozwoju dzielą na dwa eta-
py: czerw odkryty (jajo i larwy) i czerw zasklepiony (przedpoczwarki i
poczwarki). Warto dodać, że czerw odkryty wydziela feromony, które
stymulują pszczoły do zbierania i przynoszenia nektaru oraz pyłku.
Nie wszyscy zdają sobie sprawę, że długość stadiów rozwojowych
pszczoły ulega zmianom w zależności od rasy, temperatury, żywienia
itd. (tabela 1). Warto o tym pamiętać osierocając rodzinę przy podda-
waniu matek. Z tabeli 1 wynika, że w sprzyjających warunkach jajecz-
ka można spotkać w ulu w 6 dni po osieroceniu, a larwy, z których
pszczoły mogą wyhodować matkę w 12 dni i więcej.
6
Page 7
Tabela 1
Długość stadiów rozwojowych u pszczoły miodnej
ROBOTNICA
TRUTEŃ
MATKA
JAJECZKO
U wszystkich kast 48 – do 144 godzin
LARWA
4 – 6 dni
6 – 7 dni
3 – 5 dni
CZERW ODKRYTY
4 – 11 dni
4 – 8 dni
CZERW ZASKLEP.
PRZEDPOCZWARKA
3 – 4 dni
POCZWARKA
8 – 9 dni
4 – 5 dni
CAŁY CYKL
20 –28 dni
16 – 24 dni
14 – 17 dni
3. Matka w rodzinie pszczelej
Matka to jedyna postać długowieczna. Żyje nawet 7 lat (4-5). Jest
to „maszyna do składania jaj” (do 2000-3000 tys. dziennie), a ponad-
to zespala i steruje rodziną pszczelą. Matka wygryza się z matecz-
nika. Mateczniki mogą być: rojowe - matecznik występuje na
obrzeżach i rzadziej w środku plastra. Powstaje z miseczki matecz-
nikowej i dlatego środkowa ściana plastra nie jest jego dnem. W
rodzinie jednorazowo może być 10-20 takich mateczników. Ratun-
kowe: rozmieszczone bez ładu i składu po całym plastrze na komór-
kach pszczelich. Środkowa ściana plastra jest jego dnem. Z larw 3-4
dniowych powstają niepełnowartościowe matki. Cichej wymiany: te
mateczniki są większe niż rojowe. Występują w liczbie 2-3 szt. Zakła-
dane są na miseczkach matecznikowych i dlatego środkowa ściana
plastra nie jest ich dnem.
Po wygryzieniu matka jest czyszczona, a potem wzbudza niewiel-
kie zainteresowanie robotnic. Matka, która opuściła matecznik zaczy-
na kwakanie, a pozostałe jej odpowiadają. Czasem jedna z pozosta-
łych matek nie wychodzi z matecznika i karmiona przez pszczoły
czeka kilka dni. Z kolei matka, która wyszła z matecznika żądli często
mateczniki, zabijając rywalki. Dlatego matki, które wychodzą pierw-
sze mają większe szanse przeżycia. Gdy razem wygryza się kilka
Page 8
matek dochodzi pomiędzy nimi do walki. Do walki dochodzi tylko po-
między matkami młodymi lub pomiędzy matkami starymi. Matka mło-
da nie walczy ze starą. Dlatego podczas cichej wymiany lub rojenia w
ulu mogą przebywać dwie matki (w czasie rojenia nawet młode). Gdy
matki nie walczą wtedy pszczoły decydują, która z nich zostanie
w ulu. Młoda matka przez 5 dni jest karmiona tylko miodem, trenowa-
na, a potem wypychana z ula. Wpierw wykonuje kilka lotów orienta-
cyjnych, a następnie lot godowy, który jest 3 razy dłuższy niż loty
orientacyjne. W czasie lotu godowego matka kopuluje z 8 - 15 sam-
cami. Udaną kopulację można rozpoznać po tak zwanym znamieniu
kopulacyjnym. Około 50% matek powtórnie wylatuje z ula, aby się
dounasinić. Jeśli w ciągu miesiąca matka nie odbędzie skutecznej
kopulacji, to już nie poleci i zaczyna znosić jajeczka niezapłodnione.
Gdy matka czerwi, zatrzymuje się co 30 jajeczek, aby robotnice
mogły ją nakarmić. Komórka musi być wyczyszczona i wypolerowa-
na, a matka przed złożeniem jajeczka dokonuje inspekcji. Inne roz-
stawienie nóg w mniejszej komórce pszczelej i większej komórce tru-
towej decyduje o tym, czy fałd zastawkowy przy zbiorniczku nasien-
nym będzie odsunięty i w konsekwencji, czy zniesione jajeczko
będzie zapłodnione. Dwuletnie matki składają 25% mniej jajeczek, a
u 3 letnich – może już wyczerpać się nasienie w zbiorniczku. Dlatego
matki należy wymieniać co 2 lata.
Inaczej ma się sprawa z wartościowymi genetycznie matkami ho-
dowlanymi, które utrzymuje się jak najdłużej. Jednak tego typu matki
ogranicza się w czernieniu, zasilając ich rodziny czerwiem. Warto
pamiętać, że robotnice w bezmatku próbują wychować matkę na
komórce z larwą trutową. Oczywiście nie może się to udać, ale nie
przeszkadza im to niszczyć poddanych przez pszczelarza matek. Z
około 1% jaj niezapłodnionych, na drodze samozapłodnienia, mogą
powstawać partenogenetycznie robotnice (telitokia). Trutówki
anatomiczne/fizjologiczne to robotnice, które „wyszły” z pod kontroli
feromonów matki, składają jajeczka (po kilka w jednej komórce), a w
8
Page 9
rodzinie pszczelej jedno jajo na tysiąc pochodzi od nich. Znacznie
więcej jest ich w rodzinie osieroconej, gdzie stanowią problem nie po-
zwalając poddać nowej matki. W rodzinie pszczelej może też wy-
stępować fałszywa matka. Po stracie matki, jedna z trutówek przej-
muje rolę matki, emituje feromony, ma powiększony odwłok, wydaje
odpowiednie dźwięki oraz formuje świtę młodych robotnic.
Matka pszczela wydziela mieszaninę substancji znaną pod nazwą
substancja mateczna. Główne jej składniki to 10 węglowe kwasy
tłuszczowe: 9-oxedoc-2doc-enowy [9-ODA], 9-hydroksy-2doc-enowy
[9-HDA], 10-hydroksy-(E)-dec-2-enowy [10-HDA] u pełnowar-
tościowych matek wstępujące w proporcji 32 : 15 : 37. Matki trutowe i
strutowiałe mają zachwianą tę proporcję. U matek starych, wraz z
wiekiem proporcja ta także się zmienia. Gdy poziom wszystkich
trzech składników spadnie o 25% pszczoły zakładają mateczniki.
Matki młode, do trzech dni, prawie nie wydzielają tych kwasów, po-
tem wydzielają ich mało. U matek chorych lub zestresowanych
proporcja składników substancji matecznej także się zmienia. Robot-
nice produkują 9-HDA, który przeważa u młodych matek i upodabnia
je do robotnic, u starszych matek przeważa zaś 10-HDA. Właściwa
proporcja i poziom produkcji substancji matecznej ustala się około 5-
10 dni po unasiennieniu. W tym czasie też wzrasta atrakcyjność
matek dla pszczół. Substancja mateczna hamuje rozwój jajników u
robotnic, powstrzymuje budowę mateczników, utrzymuje dominację
psychiczną i reprodukcyjną matki. Jej składniki są atraktantami dla
trutni (ale nie w ulu) pobudzają gruczoły woskowe i Nasonowa,
stymulują do lotów i gromadzenia zapasów, hamują budowę plastrów
trutowych i wychów trutni, utrzymują grono robotnic w całości, stabili-
zują rój, uczestniczą w systemie identyfikacji pszczół przybywających
do ula (swój obcy). Ponadto 10-HDA, jako składnik mleczka podawa-
nego robotnicom, bierze udział w kastracji hormonalnej. W substancji
matecznej występują także alkohol homwanilinowy [HVA] i p-hydrok-
sybenzoesan-metylu [HOB]. Są one wydzielane w dużych ilościach
9
Page 10
tylko przez unasienione, czerwiące matki, a wiadomo, że takie matki
są atrakcyjniejsze dla pszczół, co ułatwia ich poddawanie.
Mieszanina pięciu ww. substancji jest w USA produkowana jako syn-
tetyczny feromon mateczny {9-ODA, 9-HDA, 10-HDA, HVA, HOB}.
Ponadto substancja mateczna zawiera aromaty – razem 50 substan-
cji. Istnieje jakiś czynnik atrakcyjności matek, którego nie znamy,
gdyż matki usypiane CO2 są atrakcyjniejsze dla pszczół, a CO2 ob-
niża poziom substancji matecznej. Substancja mateczna jest wy-
czesywana z gruczołów żuwaczkowych 2-3 razy na godzinę i w stanie
emulsji rozprowadzana na ciele matki. Następnie jest przekazywana
dalej podczas transmisji pokarmów, po uprzednim rozpuszczeniu w
ślinie robotnic tworzących świtę. Ponadto, a może nawet w większym
stopniu, robotnice przekazują ją sobie z czułków na czułki. Warto
pamiętać, że jeszcze po 10 dniach pszczoły rozpoznawały zapach
matki, z którą uprzednio przebywały oraz że substancja mateczna
działa na robotnicę już w dawce 0,00001 mg. Matka pszczela na od-
włoku posiada także zapachowe gruczoły tergitowe (grzbietowe)
produkujące atraktanty. Współdziałają one z feromonami matecznymi
decydując o atrakcyjności matki dla pszczół. Wydzieliny tych gruczo-
łów uczestniczą także w systemie identyfikacji „swój-obcy”, powodują
odruch kopulacyjny trutnia z odległości 30 cm (substancja mateczna
przyciąga trutnie z odległości 50 m), a reakcja na nie jest dużo szyb-
sza, ponieważ są to związki lotne. Na kończynach matka posiada
gruczoły stopowe (Arnharta). Ich wydzielina hamuje budowę matecz-
ników na plastrach, gdzie matka pozostawiła ślady. W gruczołach
stopowych matek jest 12 składników, robotnic 11, a u trutni 1. U mat-
ki jest 12 razy więcej feromonu niż u robotnic czy trutni. Jajeczka
składane przez matkę są z kolei znaczone feromonami gruczołu
Dufora i feromonami jajowodu. Dlatego robotnice potrafią odróżnić
jajeczka trutówek od jajeczek matki.
Jak widać, z wydzielanych feromonów robotnice mogą
wnioskować o wieku, zdrowiu, czerwieniu itd., czyli o stanie i kondycji
10
tczkast