Wykład # 1
Biologia komórki zwierzęcej à dr B. Simiczyjew
1. Program:
§ jądro komórkowe
§ jąderko
§ cytoszkielet
§ mitochondria
§ siateczka endoplazmatyczna, diktiosomy, lizosomy
§ połączenia międzykomórkowe
2. Podręczniki:
§ „Podstawy cytofizjologii” – praca zbiorowa pod redakcją Kawiaka
§ „Podstawy biologii komórki” – Alberts, Bray, Johnson
§ „Strukturalne podstawy biologii komórki” – Kilarski
§ „Cytobiochemia” – Klyszejko-Stefanowicz
3. Egzamin
Obejmuje zakres wykładów oraz ćwiczeń.
§ Obserwacje cytologiczne były możliwe już w 1665 roku (wtedy obserwacje dotyczyły skrawków korka). Mikroskop Hooke’a pozwala na powiększenia 100-150 X.
§ Istotnym etapem w rozwoju biologii komórki była teoria komórkowa Shwanna z 1839 roku, według której wszystkie organizmy zbudowane są z komórek.
§ Skonstruowanie w 1938 roku mikroskopu elektronowego dało podstawy do analizy ultrastruktury komórki; pozwoliło opisać cytoszkielet, system błon wewnętrznych, rybosomy…
I Jądro komórkowe
§ Po raz pierwszy zostało zaobserwowane (w skórce storczyków) w 1831 roku przez Roberta Browna.
§ Jest ono zlokalizowane w komórce w różny sposób; zawsze w silnym kontakcie z reticulum endoplazmatycznym.
§ Jądro nie jest strukturą zamkniętą; na jego powierzchni występują kompleksy porowe, umożliwiające kontakt z cytoplazmą.
§ Wielkość jądra waha się w granicach 5-25 μm, przy czym jądra są najmniejsze tuż po podziale, a największe tuż przed podziałem komórkowym.
§ Kształt jądra uzależniony jest od kształtu komórki, jej wieku, aktywności metabolicznej oraz lokalizacji komórki.
§ Liczba jąder również jest zróżnicowana; przeważnie występuje jedno; w komórkach wątroby dwa, a w komórkach mięśni poprzecznie prążkowanych lub szpikowych występuje wiele jąder.
§ Dojrzałe erytrocyty ssaków nie posiadają jądra komórkowego.
§ Lokalizacja jądra nie jest stała, jest charakterystyczna dla różnych typów komórek; komórki zarodkowe cechują się lokalizacją centralną.
1. Struktury jądra komórkowego (domeny / kompartmenty)
§ otoczka jądrowa oddzielająca wnętrze jądra od cytoplazmy; zbudowana z dwóch błon, występują w niej pory jądrowe.
§ chromatyna
§ macierz jądrowa
§ lamina jądrowa (pod otoczką)
§ rybonukleoproteiny pozająderkowe
a) Otoczka jądrowa
§ Zapewnia selektywną wymianę jądrowo-cytoplazmatyczną.
§ Powstanie otoczki pozwoliło na czasowe i przestrzenne rozdzielenie procesów biochemicznych (transkrypcja, translacja) od procesów zachodzących w cytoplazmie.
§ Otoczka zbudowana jest z dwóch błon, które kontaktują się ze sobą poprzez komponenty porowe; pomiędzy błonami znajduje się przestrzeń okołojądrowa (perinuklearna) o grubości 10-50 nm; przestrzeń perinuklearna może być charakterystyczna dla danej tkanki.
§ Z otoczką związana jest blaszka (lamina) jądrowa.
§ Pod otoczką zgromadzona jest chromatyna.
§ Błona zewnętrzna otoczki pozostaje w ścisłym połączeniu z reticulum endoplazmatycznym szorstkim i gładkim; często pokryta jest rybosomami; jest giętka i labilna.
§ Błona wewnętrzna jest gładka, regularna i stabilna (dzięki laminie jądrowej).
§ Otoczka jądrowa jest asymetryczna; występują różnice w składzie enzymatycznym pomiędzy błonami; w błonie zewnętrznej mogą występować rybosomy, w błonie wewnętrznej występują specyficzne białka integralne, wiążące błonę z laminą.
§ Otoczka jądrowa składa się w 60-70% z białek i w 23-26% z lipidów (głównie fosfolipidów).
b) Jądrowe kompleksy porowe
§ Są to wielocząsteczkowe struktury białkowe zespalające błonę wewnętrzną i zewnętrzną.
§ Stanowią miejsca wymiany cząsteczek pomiędzy cytoplazmą a nukleoplazmą (transport selektywny).
§ Kompleks porowy ma strukturę cylindryczną o oktagonalnym kształcie; zbudowany jest z trzech pierścieni:
o kompleks szprych (8 szprych otaczających kanał centralny)
o pierścień cytoplazmatyczny (w płaszczyźnie błony jądrowej zewnętrznej – od strony cytoplazmy)
o pierścień jądrowy (od strony nukleoplazmy)
§ Kompleks porowy jest niesymetryczny; od strony jądra występuje klatka jądrowa, a od strony cytoplazmy – wolne filamenty:
o z pierścienia cytoplazmatycznego à 8 filamentów
o z pierścienia jądrowego à 8 filamentów łączących się pierścieniem terminalnym (koszyk)
§ Filamenty są związane z transportem białek do jądra.
§ Jądrowe kompleksy porowe zbudowane są z białek – nukleoporyn (grupy około 100 białek, dzielonych na dwie grupy):
o zawierające N-acetyloglikozaminę, np. P62 (istotne dla formowania się i funkcjonowania jądrowych kompleksów porowych), NUP153 (w koszyku), CAN/NUP214 (filamenty cytoplazmatyczne).
o glikoproteiny nie zawierające N-acetyloglutozaminy, np. NUP180, NUP107
§ Jądrowe kompleksy porowe transportują:
o jony, nukleotydy, białka o niewielkiej masie (8 kanałów; dyfuzja bierna)
o RNP, polimerazy DNA i RNA, laminy (kanał centralny, transport aktywny)
§ Liczba i zagęszczenie kompleksów porowych jest różna, ale nie jest stała dla komórki; mogą one się tworzyć i rozpadać. W komórkach dzielących się mitotycznie, pod koniec profazy dochodzi do zaniku otoczki jądrowej.
§ w hepatocytach myszy ilość JKP wynosi 3000-7000
§ w oocytach Xenopus (żaba szponiasta) ilość JKP może osiągnąć 40 milionów
A – filamenty cytoplazmatyczne
B – pierścień cytoplazmatyczny poru
C – pierścień wewnętrzny
D – pierścień terminalny
E – kosz białkowy kompleksu porowego
F – transporter
c) Lamina jądrowa
§ Jest to siateczka włókien białkowych o grubości 30-100 nm.
§ Budują ją polipeptydy o masie cząsteczkowej 60-75 tyś.
§ Jest miejscem przyczepu domen chromatynowych.
§ U ptaków i ssaków wyróżniono trzy typy laminy (A, B, C).
§ Lamina jądrowa jest związana z wewnętrzną błoną otoczki jądrowej (lamina B); występuje ścisły kontakt laminy B z białkami integralnymi błony wewnętrznej otoczki jądrowej.
§ Lamina bierze udział w organizacji strukturalnej chromatyny (jest miejscem umocowania pętli chromatynowych).
§ Bierze udział w reorganizacji otoczki jądrowej w cyklu komórkowym:
o fosforylacja lamin jądrowych à dochodzi do rozpadu otoczki jądrowej (czyli depolimeryzacja lamin powoduje rozmontowanie otoczki)
o defosforylacja lamin à polaryzacja lamin powoduje odbudowę otoczki jądrowej.
2
cyrylek12