Rola mikoryzy w bioremediacji terenów zanieszczyszczonych..pdf

Tom 51, 2002

Numer 2 (255)

Strony 185–194

K ATARZYNA T URNAU ,A NNA J URKIEWICZ iB ARBARA G RZYBOWSKA

Instytut Botaniki

Uniwersytet Jagielloñski

Lubicz 46, 31-512 Krakówe

e-mail: ubturnau@kinga.cyf-kr.edu.pl

ROLA MIKORYZY W BIOREMEDIACJI TERENÓW ZANIECZYSZCZONYCH

Stale wzrastaj¹ce zanieczyszczenie gleby,

powietrza i wód, wynikaj¹ce z dzia³alnoœci

przemys³u, niskiej wydajnoœci metod pozyski-

wania metali, chemizacji rolnictwa itp., stano-

wi istotne zagro¿enie dla zdrowia cz³owieka

oraz otaczaj¹cej go przyrody (A DRIANO i

wspó³aut. 1998). Konieczne jest nie tylko stwo-

rzenie sprawnego systemu monitoringu, ale ta-

k¿e opracowanie niedrogich i skutecznych

technik oczyszczania gleby i zabezpieczania

toksycznych zwi¹zków w miejscu ich depozy-

cji, przeciwdzia³aj¹cych ska¿eniu wód grunto-

wych i ³añcucha troficznego oraz erozji wietrz-

nej. Istnieje szereg technologii umo¿li-

wiaj¹cych dezaktywacjê lub usuniêcie substan-

cji toksycznych z pod³o¿a, w wiêkszoœci przy-

padków opartych na metodach ekstrakcji fizy-

ko-chemicznej. Ich zastosowanie wi¹¿e siê z

niezwykle wysokimi kosztami oraz ca³kowit¹

eliminacj¹ wystêpuj¹cych w glebie mikroorga-

nizmów. Powrót ¿ycia na takie tereny jest

utrudniony i najczêœciej wymaga ponownej in-

terwencji ze strony cz³owieka. Odbudowa eko-

systemów zbli¿onych do naturalnych trwa w

takich przypadkach niezwykle d³ugo. Alterna-

tywê dla metod fizyko-chemicznych stanowi fi-

toremediacja, polegaj¹ca na zastosowaniu ro-

œlin w procesie obni¿ania zawartoœci substan-

cji toksycznych lub w stabilizacji pod³o¿a i ha-

mowaniu procesu erozji (W ÓJCIK 2000).

Utrudnienie stanowi tu jednak fakt, ¿e dla pra-

wid³owego rozwoju roœlin, zw³aszcza w obrê-

bie siedlisk trudnych, wymagane jest wytwo-

rzenie w³aœciwych ekosystemów glebowych.

Aktywnoœæ mikroorganizmów ryzosfery jest

jednym z g³ównych czynników warunkuj¹cych

wzrost roœliny oraz jej odpornoœæ na patogeny

(S MITH iR EAD 1997, L INDERMAN 2000). Dla

omówienia ró¿norodnoœci i ekologii tej grupy

przydatna jest nieco szersza definicja ryzosfe-

ry, obejmuj¹ca glebê otaczaj¹c¹ korzeñ, jego

powierzchniê i komórki kory, czêsto skoloni-

zowane przez organizmy endofityczne. Od-

dzia³ywanie mikroorganizmów na korzeñ

mo¿e byæ negatywne, obojêtne lub pozytywne.

W szczególnoœci ten ostatni typ interakcji jest

istotny w sytuacjach, gdy poszukuje siê mo¿li-

woœci poprawy warunków wzrostu roœlin na

terenach zdegradowanych lub ska¿onych

przez dzia³alnoœæ cz³owieka. Do najlepiej po-

znanych grup organizmów ryzosfery nale¿¹

symbiotyczne bakterie brodawkowe roœlin

motylkowych (B ROCKWELL i wspó³aut. 1995).

Znacznie mniej wiemy o grzybach mikoryzo-

wych (S MITH iR EAD 1997), którym poœwiêco-

ne jest niniejsze opracowanie, oraz bakteriach

i grzybach stymuluj¹cych wzrost roœlin (ang.

plant growth promoting rhizobacteria and fun-

gi, PGPR oraz PGPF). Organizmy te buduj¹

swoistego typu konsorcja, wp³ywaj¹ce na roœli-

nê poprzez interakcje z patogenami (A ZCÓN -

A QUILAR iB AREA 1996) lub pobudzaj¹ce

wzrost roœliny poprzez wydzielanie witamin i

hormonów (B AREA 1997, 2000). Niektóre mi-

kroorganizmy, np. grzyby z rodzaju Trichoder-

ma , mog¹ równolegle wykorzystywaæ kilka

mechanizmów stymulacji (O USLEY i wspó³aut.

1994).

186

K ATARZYNA T URNAU i wspó³aut.

MIKORYZA I JEJ ROLA W ŒRODOWISKU

Grzyby mikoryzowe zajmuj¹ szczególnie

istotne miejsce w obrêbie konsorcjum mikro-

organizmów ryzosfery. Z jednej strony s¹ one

szeroko rozpowszechnione, a z drugiej wyka-

zuj¹ zdolnoœæ do tworzenia symbiozy ze zdecy-

dowan¹ wiêkszoœci¹ gatunków roœlin na kuli

ziemskiej. Cech¹ wspóln¹ grzybów mikoryzo-

wych jest ich obecnoœæ we wszystkich strefach

ryzosfery. Ich grzybnia przerasta pod³o¿e ota-

czaj¹ce korzenie roœlin (Ryc. 1 B, F), przyczy-

niaj¹c siê do jego stabilizacji poprzez tworze-

nie sieci strzêpek oraz wydzielanie substancji

wi¹¿¹cej lub sklejaj¹cej cz¹steczki gleby

(M ILLER iJ ASTROW 2000). Sposób kolonizacji

korzenia oraz jego powierzchni zale¿ny jest od

typu mikoryzy. Wyró¿niamy dwa zasadnicze

typy mikoryzy, ekto- i endomikoryzê. W pierw-

szym przypadku grzybnia wytwarza na po-

wierzchni korzenia mniej lub bardziej zbit¹

mufkê grzybniow¹ (Ryc. 1 A, C, D), której

w³aœciwoœci ochronne zale¿¹ od gatunku grzy-

ba symbiotycznego, zdolnoœci do ch³oniêcia

wody, syntezy pigmentów i kwasów organicz-

nych. Grzybnia wnika pomiêdzy komórki kory

pierwotnej korzenia tworz¹c tzw. sieæ Hartiga,

stanowi¹c¹ miejsce wymiany substancji po-

miêdzy partnerami symbiozy. Ektomikoryzê

tworzy kilka tysiêcy gatunków grzybów, mniej

lub bardziej specyficznych wzglêdem poszcze-

gólnych gatunków roœlin, którymi zazwyczaj s¹

drzewa strefy umiarkowanej. Drzewa te s¹ obli-

gatoryjnie mikoryzowe. Znacznie bardziej

zró¿nicowany typ symbiozy stanowi endomi-

koryza. Cech¹ charakterystyczn¹ tego rodzaju

mikoryzy jest zdolnoœæ penetracji zarówno

przestrzeni miêdzykomórkowych, jak i wnê-

trza ¿ywych komórek kory korzenia. Do tego

typu symbiozy nale¿¹: mikoryza storczyków,

mikoryza erikoidalna oraz arbuskularna. W

pierwszych dwóch typach wewn¹trz komórek

kory tworz¹ siê zwoje grzybni, podczas gdy w

mikoryzie arbuskularnej wykszta³caj¹ siê

drzewkowate struktury zwane arbuskulami

(Ryc. 1 G). Mikoryza arbuskularna (AM) jest

najszerzej rozpowszechnionym typem mikory-

zy, wystêpuj¹cym u ponad 80% gatunków ro-

œlin, pomimo i¿ bierze tu udzia³ jedynie oko³o

120 gatunków grzybów zaliczanych do rzêdu

Glomales. Symbioza ta uwa¿ana jest za naj-

starsz¹ filogenetycznie mikoryzê i zarówno ba-

dania molekularne, jak i paleobotaniczne wy-

daj¹ siê potwierdzaæ hipotezê bliskiego

zwi¹zku grupy Glomales z korzeniami roœlin

od momentu ich pojawienia siê na l¹dzie

(R EMY i wspó³aut. 1994, S IMON i wspó³aut.

1993). D³ugotrwa³a koewolucja tych dwóch

grup organizmów, trwaj¹ca ponad 450 mln lat,

niew¹tpliwie mo¿e t³umaczyæ zarówno stabil-

noœæ symbiozy AM, jak i wzajemne uzale¿nie-

nie od siebie obu grup organizmów. Mikoryza

ta odgrywa kluczow¹ rolê w produktywnoœci

(Ryc. 1 E), stabilnoœci i ró¿norodnoœci natural-

nych ekosystemów. Gleby zbiorowisk natural-

nych zawieraj¹ce niewiele lub w ogóle nie za-

wieraj¹ce propagul grzybów z grupy Glomales

wystêpuj¹ rzadko. Zanik propagul wi¹¿e siê z

powa¿nymi konsekwencjami w postaci degra-

dacji zbiorowisk roœlinnych, obni¿enia biodo-

stêpnoœci pierwiastków biogennych i utraty

stabilnoœci ekosystemu. Przyk³adami sytuacji,

gdzie dla utworzenia lub odbudowy zbioro-

wisk roœlinnych konieczne jest wprowadzenie

propagul grzybów arbuskularnych, s¹ obszary

powsta³e w wyniku dzia³alnoœci wulkanów

oraz wycinki lasów, ha³dy przemys³owe, od-

krywki pogórnicze, tereny rolnicze, na których

prowadzono zbyt intensywne nawo¿enie, oraz

tereny silnie ska¿one zwi¹zkami toksycznymi,

w tym metalami ciê¿kimi i organicznymi kse-

nobiotykami (S MITH iR EAD 1997). Mikoryza

staje siê w takich sytuacjach niezwykle wa¿na

dla obni¿enia toksycznoœci tych zwi¹zków dla

roœlin. Szczególnie wa¿na jest selekcja odpo-

wiednich szczepów grzybów, przystosowa-

nych do wzrostu w danym siedlisku toksycz-

nym i w danych warunkach klimatycznych.

WYKORZYSTANIE MIKROORGANIZMÓW W FITOREMEDIACJI

Wœród najczêœciej branych pod uwagê

praktyk bioremediacyjnych na szczególn¹

uwagê zas³uguj¹ fitostabilizacja, fitodegradacja

i fitoekstrakcja (W ÓJCIK 2000). Fitostabilizacja

jest procesem, w którym substancje toksyczne

unieruchamiane s¹ w glebie dziêki aktywnoœci

roœlin obni¿aj¹cej erozjê gleby i hamuj¹cej

ucieczkê zanieczyszczeñ do wód gruntowych

lub rozprzestrzenianie siê zanieczyszczeñ

przez wiatr (L OSI i wspó³aut. 1994). Fitodegra-

dacja obejmuje zró¿nicowane procesy metabo-

liczne roœlin oraz towarzysz¹cych im mikroor-

Rola mikoryzy w bioremediacji terenów zanieczyszczonych

187

Ryc. 1. Najpowszechniej wystêpuj¹ce typy mikoryzy: ektomikoryza (A–D) i mikoryza arbuskularna

(E–G).

A. Ektomikoryza Suillus luteus / Pinus sylvestris (fot. P. Mleczko). B. Grzybnia glebowa (ekstramatrykalna) wy-

kszta³cona wokó³ korzeni drzew. C. Poprzeczny przekrój przez ektomikoryzê z widoczn¹ mufk¹ grzybniow¹ (m)

otaczaj¹c¹ korzeñ. D. Fragment przekroju poprzecznego korzenia z widoczn¹ mufk¹ grzybniow¹ (m) oraz sieci¹

Hartiga (s). E. Porównanie wzrostu miechunki ( Physalis sp.) inokulowanej grzybami arbuskularnymi (m+) oraz

nieinokulowanej (m-). F. Sieæ grzybni (g) wykszta³conej blisko korzenia (k) inokulowanego grzybami arbusku-

larnymi. G. Arbuskula wykszta³cona w komórkach miêkiszu korowego korzeni roœlin zielnych (fot. E. Or³owska).

188

K ATARZYNA T URNAU i wspó³aut.

ganizmów, prowadz¹ce do rozk³adu zwi¹zków

organicznych, takich jak wêglowodory poliaro-

matyczne, pestycydy czy substancje wybucho-

we. Z kolei fitoekstrakcja bazuje na zdolnoœci

roœlin do hiperakumulacji metali. Za roœliny

przydatne w tym procesie uwa¿a siê takie ga-

tunki lub odmiany, które mog¹ zakumulowaæ

ponad 1% okreœlonego metalu w suchej masie

czêœci nadziemnej. Takie roœliny uprawiane s¹

na danym terenie, nastêpnie ich czêœci nad-

ziemne s¹ zbierane, suszone i palone (K UMAR i

wspó³aut. 1995, B ROOKS 1997).

Pocz¹tkowo nie zwracano uwagi na ko-

niecznoœæ uwzglêdniania mikroorganizmów

glebowych w fitoremediacji. Stosowano nato-

miast substancje wzmagaj¹ce dostêpnoœæ

zwi¹zków toksycznych, a tym samym zwiêk-

szaj¹ce akumulacjê metali w roœlinach

(B LAYLOCK i wspó³aut. 1995, S ALT i wspó³aut.

1995, C H£OPECKA iA DRIANO 1996). Dodatko-

wo podawano nawozy dla zwiêkszenia bioma-

sy roœlin (B AKER i wspó³aut. 1994), jak równie¿

prowadzono selekcjê najbardziej wydajnych

odmian lub wykorzystywano techniki in¿ynie-

rii genetycznej (B AKER iB ROOKS 1989,

L EVEBRE i wspó³aut. 1987, M ISRA iG EDAMU

1989, M AITI i wspó³aut. 1991). Pod uwagê bra-

no równie¿ zdolnoœæ roœlin do produkcji

zwi¹zków organicznych, wp³ywaj¹cych na ry-

zosferê i udostêpniaj¹cych metale (E RNST

1996, R AO G ADDE iL AITINEN 1974, K RISH-

NAMURTI i wspó³aut. 1997). Spoœród roœlin pro-

dukuj¹cych w ryzosferze znaczne iloœci kwa-

sów organicznych zainteresowano siê rodza-

jem Lupinus , którego uprawa z powodzeniem

mo¿e zast¹piæ stosowanie chemicznych sub-

stancji zwiêkszaj¹cych dostêpnoœæ metali w

pod³o¿u. W koñcu zwrócono uwagê na fakt, i¿

aktywnoœæ mikroorganizmów stanowi wa¿ny

czynnik wp³ywaj¹cy na procesy uruchamiania

i wi¹zania metali poprzez precypitacjê siarcz-

ków i uwodnionych tlenków ¿elaza lub przez

wi¹zanie ich przez polisacharydy (L ODENIUS i

A UTIO 1989, E RNST 1996). Takie pierwiastki jak

Pb, Zn i Cu mog¹ byæ tak¿e wi¹zane przez wê-

glany i szczawiany produkowane przez mikro-

organizmy (B LOOMFIELD 1981). Niezwykle wa-

¿ne w wi¹zaniu metali s¹ równie¿ grupy funk-

cyjne zlokalizowane na powierzchni œciany ko-

mórkowej mikroorganizmów (F EIN i wspó³aut.

1997).

Biologiczne metody usuwania zanieczysz-

czeñ wykorzystywa³y g³ównie bakterie i grzy-

by saprobiotyczne, podczas gdy rola grzybów

mikoryzowych by³a i wci¹¿ jest niedoceniana.

Tymczasem prawid³owo wykszta³cona mikory-

za mo¿e zwiêkszyæ prze¿ywalnoœæ roœlin w

trudnych warunkach poprzez podniesienie do-

stêpnoœci biogenów, obni¿enie stresu zwi¹za-

nego z nisk¹ dostêpnoœci¹ wody, wzmo¿enie

odpornoœci na patogeny, wzmo¿enie produk-

cji fitohormonów oraz poprawê struktury

pod³o¿a, co w efekcie mo¿e znacznie podnieœæ

efektywnoœæ procesu bioremediacji.

MIKORYZA A FITOSTABILIZACJA

Mikoryza okaza³a siê szczególnie przydatna

w fitostabilizacji. Pomimo i¿ pierwsze roœliny,

kolonizuj¹ce tereny o podwy¿szonej zawarto-

œci metali ciê¿kich, to zazwyczaj gatunki niemi-

koryzowe (S HETTY i wspó³aut. 1994), wy-

kszta³cenie zwartej pokrywy roœlinnej, jak rów-

nie¿ poprawa struktury gleby uzale¿nione s¹

od pojawienia siê symbiotycznych grzybów.

Jest to szczególnie wa¿ne w obrêbie takich sie-

dlisk, jak tereny zanieczyszczone materia³em

poflotacyjnym, pochodz¹cym np. z procesów

pozyskiwania rud metali cynku i o³owiu. Depo-

nowany w osadnikach materia³ jest ubogi w

zwi¹zki azotu i fosforu, charakteryzuje go niska

zdolnoœæ zatrzymywania wody i jest szczegól-

nie podatny na erozjê wietrzn¹ (T URNAU 1998,

G UCWA -P R ZEPIÓRA iT URNAU 2001). Samoistna

kolonizacja takiego pod³o¿a przez grzyby arbu-

skularne jest procesem d³ugotrwa³ym. Mo¿li-

we jest natomiast wprowadzenie propagul wy-

branych szczepów grzybów mikoryzowych w

formie inokulum. Poszczególne szczepy ró¿ni¹

siê pod wzglêdem efektywnoœci wi¹zania me-

tali, a tym samym obni¿ania toksycznoœci

pod³o¿a. Grzybnia niektórych szczepów, ta-

kich gatunków jak Glomus mosseae , tole-

ruj¹cych obecnoœæ podwy¿szonych stê¿eñ me-

tali ciê¿kich, zdolna jest do wi¹zania kilkakrot-

nie wiêkszych iloœci metali ni¿ grzybnia gatun-

ku stosowanego czêsto w bioremediacji — Rhi-

zopus arrhizus ( J ONER i wspó³aut. 2000). Jak

stwierdzono w przypadku kadmu i cynku, po-

mimo i¿ pierwiastki te s¹ obecne w grzybni

rozwijaj¹cej siê wewn¹trz korzeni roœlin, to

jednak akumulacja ich w czêœciach nadziem-

nych jest ograniczona (J ONER iL EYVAL 1997,

H ILDEBRANDT i wspó³aut. 1999). Zdolnoœæ do

wi¹zania i detoksyfikacji metali ciê¿kich w czê-

Rola mikoryzy w bioremediacji terenów zanieczyszczonych

189

œciach podziemnych roœliny, uzyskana dziêki

mikoryzie, okaza³a siê szczególnie przydatna

dla stymulacji wzrostu roœlin uprawnych hodo-

wanych na pod³o¿ach zanieczyszczonych. Ro-

œliny te by³y szczepione grzybni¹ wyizolowan¹

z metalofitu Viola calaminaria ( H ILDEBRANDT

i wspó³aut. 1999, T ONIN i wspó³aut. 2001).

Stwierdzono, i¿ szczepy izolowane z terenów

zanieczyszczonych s¹ znacznie bardziej przy-

datne ni¿ szczepy pochodz¹ce z miejsc nieza-

nieczyszczonych (G ALLI i wspó³aut. 1994,

L EYVAL i wspó³aut. 1995). Ró¿nice w efektyw-

noœci detoksyfikacji i akumulacji metali istniej¹

tak¿e pomiêdzy szczepami i gatunkami wystê-

puj¹cymi na terenach ska¿onych (T URNAU i

wspó³aut. 2001b). Dlatego tak wa¿ne s¹ bada-

nia nad identyfikacj¹ szczepów oraz ich cha-

rakterystyk¹, prowadzone pod k¹tem selekcji

szczepów najbardziej efektywnych w bioreme-

diacji. Na tym jednak nie koniec. Wyselekcjo-

nowane szczepy musz¹ byæ tak¿e efektywne w

konkurencji z innymi grzybami, które mog¹

pojawiæ siê na danym terenie. W ostatnich la-

tach, dziêki zastosowaniu metod molekular-

nych, pojawi³a siê mo¿liwoœæ œledzenia dal-

szych losów wprowadzonego szczepu, zarów-

no w warunkach kultur doniczkowych, jak i w

materiale pobranym z terenu. Dla szeregu ga-

tunków i szczepów istniej¹ specyficzne starte-

ry, pozwalaj¹ce na stwierdzenie obecnoœci

wprowadzonych grzybów w obrêbie próbek

korzeni, odpowiednio wybarwionych, w celu

uwidocznienia znajduj¹cej siê w ich wnêtrzu

grzybni. Wykorzystuje siê w tym przypadku

metodê zagnie¿d¿onej reakcji ³añcuchowej po-

limerazy (ang. nested PCR) (V AN T UINEN i

wspó³aut. 1998a, b; J ACQUOT -P LUMEY i

wspó³aut. 2001; T URNAU i wspó³aut. 2001b).

Poza analiz¹ parametrów partnera grzybowe-

go konieczne jest tak¿e przeprowadzanie

dok³adnych obserwacji mechanizmów pozwa-

laj¹cych roœlinie na tolerowanie metali przeka-

zywanych jej przez grzybniê. Roœliny w ró¿ny

sposób reaguj¹ na metale ciê¿kie (A NTO-

SIEWICZ 1992), a dodatkowo potrafi¹ regulo-

waæ stopieñ kolonizacji mikoryzowej (K OIDE i

S CHREINER 1992).

Zarówno ektomikoryzy, jak i mikoryzy ar-

buskularne stymuluj¹ wzrost drzew, chroni¹ je

przed patogenami oraz obni¿aj¹ toksycznoœæ

pod³o¿a (H ASELWANDTER iB OWEN 1996). Grzy-

by ektomikoryzowe pojawiaj¹ siê na terenach

silnie zanieczyszczonych znacznie szybciej

ani¿eli arbuskularne. Wynika to z faktu tworze-

nia przez nie drobnych zarodników w obrêbie

owocników eksponuj¹cych warstwê rodzajn¹

przewa¿nie nad powierzchni¹ ziemi, dziêki

czemu zarodniki te s¹ ³atwo rozprzestrzeniane

przez wiatr, nawet na du¿e odleg³oœci. Poszcze-

gólne szczepy oraz gatunki grzybów ektomiko-

ryzowych ró¿ni¹ siê tak¿e pod wzglêdem efek-

tywnoœci w ochronie drzew na terenach ska-

¿onych (L EYVAL i wspó³aut. 1997, H ARTLEY -

W HITAKER i wspó³aut. 20 00, B LAUDEZ i

wspó³aut. 2000). Zjawisko to mo¿na szczegól-

nie ³atwo zaobserwowaæ porównuj¹c w wa-

runkach laboratoryjnych szczepy izolowane z

terenów zanieczyszczonych i niezanieczysz-

czonych (C OLPAERT i wspó³aut. 2000). Za istot-

ny mechanizm ochronny, pozwalaj¹cy na prze-

trwanie drzew w warunkach zanieczyszczenia,

uwa¿a siê unieruchamianie metali ciê¿kich w

obrêbie grzybni i zahamowanie ich transferu

do tkanek roœlinnych (L EYVAL i wspó³aut.

1997, K HAN i wspó³aut. 2000). Zjawisko to

t³umaczy siê wi¹zaniem pierwiastków przez

pigmenty deponowane na powierzchni grzyb-

ni przerastaj¹cej glebê (G ALLI i wspó³aut. 1994,

T URNAU i wspó³aut. 1994), w obrêbie œciany

grzybni (G ALLI i wspó³aut. 1993, T AM 1995)

oraz w bogatych w fosfor ziarnistoœciach wa-

kuolarnych (T URNAU i wspó³aut. 1994). W wiê-

kszoœci przypadków efekt biofiltracji dotyczy

grzybni ekstramatrykalnej. Stwierdzono jed-

nak, ¿e niekiedy rolê tê mo¿e równie¿ pe³niæ

mufka grzybniowa. Tak¹ sytuacjê opisano u

Rhizopogon roseolus i Suillus luteus z ha³d

cynkowych na terenie Polski (T URNAU i

wspó³aut. 1996, 2001a). W mikoryzach sosny

utworzonych przez wymienione gatunki grzy-

bów stwierdzono tworzenie charakterystycz-

nego gradientu stê¿eñ metali ciê¿kich, ma-

lej¹cego w kierunku do wnêtrza mufki. Selek-

cja szczepów grzybów mikoryzowych do in-

okulacji siewek drzew sadzonych na terenach

ska¿onych jest wa¿nym czynnikiem pozwa-

laj¹cym na ³atwiejsze przyjêcie siê drzew w ob-

rêbie trudnych siedlisk. Wprowadzenie drzew

na tereny ha³d i wykszta³cenie w³aœciwego sys-

temu korzeniowego pozwala na poprawê

struktury gleby oraz zwiêkszenie iloœci materii

organicznej, co z kolei stwarza lepsze warunki

dla rozwoju roœlin zielnych wraz z towa-

rzysz¹cymi im organizmami symbiotycznymi

(O R£OWSKA i wspó³aut. 2002).

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: