wykład 11.pdf

11Podstawowemodelebiologiipopulacyjnej.

Zokre±leniem”modelmatematyczny”zetkn¦li±mysi¦ju»natymkursie.Je±liograni-

czy¢si¦dou»yciasłowa”model”waspekciebada«naukowychtosłownikoweznaczenie

tegosłowajestdwojakie.Zjednejstronymodelemnazywasi¦hipotetyczn¡konstrukcj¦

my±low¡,b¦d¡c¡uproszczonymobrazembadanegofragmenturzeczywisto±cistwo-

rzon¡wcelurozwi¡zaniajakiego±problemubadawczego.Wtymsensiemo»nau»y¢

okre±leniamodelteoretyczny.Zdrugiejstronymodeltoukładprzedmiotówﬁzycznych

(zdarze«,faktówitp.)dostateczniepodobnydoukładubadanego,aleprostszyiłatwiej

dost¦pnybadaniomnp.mapa,makieta,schemat.Wobuznaczeniachtworz¡cmodel

zmniejszasi¦stopie«zło»ono±cirozpatrywanychzjawiskwstopniuumo»liwiaj¡cymich

poznanie(badanie)lubzmian¦(projektowanie).Modeleułatwiaj¡zrozumieniezjawisk

przeszłychorazumo»liwiaj¡przewidywaniezjawiskprzyszłych.Zewzgl¦dunauniwer-

salno±¢j¦zykamatematykiszczególneznaczeniedlawspółczesnejnaukimaj¡modele

matematyczne,czyliopisyobiektówwj¦zykumatematykiilogikiformalnej.Trudno

sobiewyobrazi¢rozwójﬁzyki,chemii,nauktechnicznychiekonomiibezmodelima-

tematycznychWbiologiitatendencjajestszczególniewidocznawci¡guostatniego

półwiecza.Przejawemtegojestpojawieniesi¦dyscyplinyzpograniczadwóchdzie-

dzinzwanejmatematyczn¡biologi¡lubbiomatematyk¡.Dyscyplinybiologiiwktórych

szczególnieintensywniewykorzystujesi¦modelematematycznetobiologiapopula-

cyjna,ekologia,genetyka,ﬁzjologia,biotechnologiaibiologiamedyczna.

11.1Cotojestmodelmatematyczny

Spróbujmysprecyzowa¢poj¦ciemodelumatematycznego.Przezmodelmatema-

tycznyrozumiesi¦naogółpar¦zło»on¡zokre±lonegofragmenturzeczywisto±ci(układu

rzeczywistego)czylitegoczegodanymodeldotyczyorazzpewnej±ci±lezdeﬁniowanej

strukturymatematycznejnp.układurówna«,grafu,funkcjiitp.Musiprzytymby¢

jasnosprecyzowanektóreelementyukładurzeczywistegoiwjakisposóbodpowiadaj¡

poszczególnymelementomstrukturymatematycznejtzn.trzebaokre±li¢

• zbiórparametrów,którychwarto±cib¦d¡wyznaczanenapodstawieeksperymen-

tówlubobserwacji

• zbiórzmiennych(niewiadomych),którychwarto±cis¡wyznaczoneprzezmodel

np.jakorozwi¡zanierównania.

Warto±citychostatnichsłu»¡doporównaniaprzewidywa«modeluzwynikamiobser-

wacjilubeksperymentów.

Podstawowyproblemprzykonstruowaniumodelumatematycznegopoleganawyod-

r¦bnieniuzbardzozło»onegoukładurzeczywistegotylkotychelementów,którewydaj¡

si¦istotne.Dlaprzykładuje±lichcemywyja±ni¢,dlaczegosamicesłoni»yj¡cewokre±lo-

nychwarunkachmaj¡±redniotyleatylepotomkówtookre±laj¡c±redniezu»ycieenergii

napodtrzymanieprocesów»yciowychnadob¦najpewniejmo»emypomin¡¢wydatki

energetycznezwi¡zaneztym,»esło«zwyklemachaogonemabyodgoni¢muchy.

Niektóremodelemaj¡nacelupoparcielubwykluczeniejakiej±hipotezy,której

weryﬁkacjaeksperymentalnajestbardzotrudnalubniemo»liwa.Wzale»no±ciodcelu

jakiprzy±wiecatwórcommodelumatematycznegomo»eonnp.

1.opisywa¢przebiegwczasiepewnychprocesównapodstawieznajomo±cidanych

pocz¡tkowychiparametrówcharakteryzuj¡cychkonkretnyproces(np.zmienne

wczasiezag¦szczeniapopulacjilubst¦»eniaproduktówreakcjichemicznych),

2.okre±la¢prawdopodobie«stwazdarze«np.cz¦sto±ciwyst¦powaniaokre±lonych

wzorcówzachowa«osobnikówwpopulacjilubcz¦sto±cimutacjigenetycznych,

3.okre±la¢ilejestmo»liwychró»nychstrukturzło»onychzelementówookre±lonych

cechachnp.istotnieró»nychkonformacjimolekułzło»onychzatomówoznanych

własno±ciachchemicznych.

4.słu»y¢,poprzezu»yciepoj¦¢matematycznych,doprecyzyjnegoopisuró»nych

cechmorfologicznych,kształtównp.brzeguli±ci,schematurozmieszczenianasion

wkoszykukwiatowymitp.

Powy»szalistaniepretendujedouj¦ciawszystkichmo»liwychaspektówzastosowa«

matematyki.

Przebiegczasumo»nareprezentowa¢dyskretniezapomoc¡zbioruliczbnatural-

nychodpowiadaj¡cychwybranymmomentomczasulubwsposóbci¡głyzapomoc¡

zbioruliczbrzeczywistych.Obatypymodelispotykamycz¦stowekologii,genetyce

populacyjnejczyﬁzjologii.Modeletemog¡by¢deterministycznelublosowe(stocha-

styczne)wzale»no±ciodtegoczyokre±laj¡stanyjakiego±układuwczasieczyte»

prawdopodobie«stwa,»edanyukładznajdziesi¦wdanymstanie.

Gdymodeljestdobrzesprecyzowanystanowiprzedmiotbada«matematycznych.

Dedukcyjniedowodzisi¦twierdzeniacharakteryzuj¡cejegowłasno±ci,wszczególno±ci

stwierdzi¢trzebaczyniejestwewn¦trzniesprzeczny,czynaprzykładzbiórrozwi¡za«

u»ytegorównanianiejestpusty.Niezwyklewa»neprzymodelowaniumatematycznym

jestwykorzystaniekomputerówabyprzypomocyodpowiednichalgorytmówznajdowa¢

przybli»onerozwi¡zaniaiodpowiedniojewizualizowa¢.Takieprzybli»onerozwi¡zanie

nazywasi¦rozwi¡zaniemnumerycznym.

Wartododa¢,»epróczmodelimatematycznychbudujesi¦tak»ebfmodelesymula-

cyjnelubkomputerowe,którenies¡reprezentowaneprzezjak¡±okre±lon¡jedn¡struk-

tur¦matematyczn¡.Modelemjestwtedyzło»onyalgorytm(programkomputerowy

),któregoelementynajcz¦±ciejjednakskonstruowanes¡woparciuomodelematema-

tyczne.Teoretycznaanalizatakiegoalgorytmumo»eby¢bardzotrudnaajegorealizacja

komputerowamasymulowa¢przebiegprocesurzeczywistego.Cz¦stotrudnooddzieli¢

gdzieko«czysi¦modelmatematycznyagdziezaczynamodelsymulacyjny.Wyodr¦bnia

si¦ostatnionawetdziedzin¦obejmuj¡c¡tegotypubadaniazwan¡obliczenianaukowe

(ang.scientiﬁccomputing).

11.2Weryﬁkacjamodelu

Wa»nymzagadnieniemjesttzw.weryﬁkacjamodelutzn.porównanietegocoon

przewidujezrzeczywisto±ci¡.Takwestiajestowieletrudniejszawprzypadkubiologii

ni»naprzykładwﬁzycezewzgl¦dunanieporównywalniewi¦kszystopie«zło»ono±ci

układówbiologicznychiichnaturaln¡zmienno±¢.Wszystkiekawałkisolikuchennej

maj¡t¦sam¡struktur¦wzbli»onychwarunkachtemperaturyici±nienia,niemanato-

miastdwóchidentycznychosobnikówtegosamegogatunku.Ztegopowodunienale»y

liczy¢nato,»enapodstawiemodelumatematycznegomo»naprzewidzie¢przebieg

zdarze«zdokładno±ci¡porównywaln¡zt¡,któr¡osi¡gasi¦wﬁzyce.Wbiologiimo»na

by¢zadowolonymnawetgdymodelmatematycznyprzewidujetylkocz¦±¢spo±ródcech

układurzeczywistegonp.pewnecechyjako±ciowetypuwzrost,spadek,okresowo±¢ale

jestniedokładnypodwzgl¦demilo±ciowym.AlbertowiEinsteinowiprzypisujesi¦na-

st¦puj¡cestwierdzenie;

Modelwinienby¢takprostyjaktotylkomo»liwealenieprostszy.

Niemaiby¢niemo»eidealnegomodeludanegofragmenturzeczywisto±ci.Modelesi¦

poprawialubnawetodrzuca.Wedługrygorystycznychzasadmetodologicznychpocho-

dz¡cychodsłynnegoﬁlozofaKarlaPoppera(1902-1994)pozaproponowaniumodelu

powinnosi¦skupi¢uwag¦nazaprojektowaniutakiegoeksperymentu,któryobaliłby

przewidywaniadanegomodelu.Wi¡»esi¦toztakzwan¡zasad¡falsyﬁkowalno-

±ci[44],którawuproszczeniumówi¡cgłosi,»eka»dymodellubteorianaukowaw

obr¦bienaukprzyrodniczych,winnyby¢taksformułowaneabycho¢byteoretycznie

mo»liwebyłoichobalenie,czylifalsyﬁkacja.Ilebyniewykonanoeksperymentówdaj¡-

cychwynikizgodnezprzewidywaniamimodelu(teorii)niedajetoniezawodnejgwa-

rancji»emodeljestpoprawny.Wystarczyjednakbycho¢razwynikieksperymentu

byłyrozbie»nezprzewidywaniamibymodelpodda¢modyﬁkacjomlubzgołaodrzuci¢.

Przyjrzyjmysi¦temubli»ejzpunktuwidzenialogiki.Wdu»ymuproszczeniuschemat

rozumowaniajestnast¦puj¡cy.Oznaczmyprzez M zdanie(zło»one),którestanowisfor-

mułowaniedanegomodelu.Ztegodedukcyjniewyprowadzamywniosek P ,którymówi,

»eje±lispełnionejest M topowinnozaj±¢ P .Sprawdzamyzapomoc¡eksperymentu

lubobserwacji,»ewrzeczywisto±ci P niezachodzizatemnamocytautologii7.

(( M ) P ) ^¬ P ) )¬ M

odrzucamy M czylibadanymodel.Wa»nejestto,»eodrzuceniemodelujestoparteo

prawologiki,niemanatomiastogólnychprawlogikiktórepozwalałybyprzyj¡¢dany

modelgdy»jakdobrzewiemyzpierwszegowykładuniejestnaogółprawdziwe

zdanie

(( M ) P ) ^ P ) ) M. (11.1)

Je±libowiemprawd¡jest P costwierdzamyempirycznietozdanie(11.1)jestprawdziwe

tylkowtedygdy M jestprawd¡ategowła±nieaprioriniewiemy.Je±lipowielupróbach

przeprowadzonychwró»nycho±rodkachnaukowychnieudajesi¦modeluobali¢todany

modeljestuznawanywspołeczno±cispecjalistówzdanejdziedzinyjakopoprawny...

domomentua»nieulegniepolepszeniudokładno±¢metodpomiarowychb¡d¹kto±

niewymy±limodeluwyja±niaj¡cegozarazemowielewi¦cejni»poprzedni.Nagruncie

ﬁzykidobrymprzykłademjestwspomnianaju»wcze±niejteoriagrawitacjiNewtona,

któranieuwzgl¦dniaefektuzakrzywieniaczasoprzestrzeniprzezrozmieszczonewniej

ciała.Przewidywaniaogólnejteoriiwzgl¦dno±ciEinsteinauwzgl¦dniaj¡cejtenefekt

pozwoliłynaprzykładwyja±ni¢odchyleniawruchuplanetyMerkury,lubodchylenia

biegupromieni±wietlnychprzychodz¡cychzodległychgwiazdiprzechodz¡cychblisko

Sło«ca.EfektytebyłyniezrozumiałenagruncieklasycznejteoriiNewtonaawcze±niej

wXIXw.zewzgl¦dunaniedokładno±¢pomiarówwogóletychefektówniedostrzegano.

Zainteresowanychszerszymkontekstempowy»szychrozwa»a«odsyłamdoksi¡»ki[5].

Trzebatuwspomnie¢,mówi¡coweryﬁkacjimodeli,ometodachstatystycznych,

szerokostosowanychwbiologii,którepozwalaj¡napodstawiestopniazgodno±cipo-

mi¦dzyprzewidywaniamimodeluiwynikamieksperymentu,przyj¡¢lubodrzuci¢mo-

del(hipotez¦)zpewnymprawdopodobie«stwem,którejestmiar¡poprawno±cimodelu.

Nakoniecogólnychrozwa»a«dodajmy,»ematematyczneuj¦ciedanegozagadnienia

wpostacimodelupozwalalepiejjezrozumie¢isprecyzowa¢problemimatoswoj¡

warto±¢nawetwtedygdyniemaszansnaweryﬁkacj¦ilo±ciow¡takiegomodelu.Po

prostuprzyjmujemypewnezało»eniaoczynnikachmaj¡cychdominuj¡cywpływna

przebiegjakiego±zjawiska,woparciuotokonstruujemymodelidedukcyjniezapomoc¡

metodmatematycznychwyprowadzamytezyb¦d¡cekonsekwencj¡przyj¦tychzało»e«.

Konsekwencjemog¡by¢absurdalnezprzyrodniczegopunktuwidzeniaast¡dwniosek,

»eprzyj¦tezało»eniabyłybł¦dne.

11.3Czasci¡gły,czasdyskretny

Zajmiemysi¦najpierwpodstawowymimodelamiopisuj¡cymiwzrostliczebno±cipopu-

lacji.Jakju»wspomnianokonstruujesi¦modelezczasemdyskretnymlubmodele

zczasemci¡głym.Rozpatrzmynast¦puj¡c¡uproszczon¡sytuacj¦.

Je±li

• interesujenasstanpopulacjitylkowwyró»nionychmomentachczasu(np.coroku

podkoniecsezonul¦gowego) t 0 ,t 1 ,t 2 ,...,t k ... wrównychodst¦pachczasowych

t tzn.dladowolnego k 1 t k +1 − t k = t ,

• pomijamydlauproszczeniastruktur¦populacjinp.struktur¦wiekow¡,płciow¡

etc.

tooznaczaj¡cprzez N k stanpopulacjiwmomencie t k (umownieb¦dziemymówi¢k-tym

sezonie)iprzez N 0 stanpocz¡tkowyotrzymujemyzale»no±¢postaci

N k +1 = N k + F ( N k ) .

zwan¡równaniemró»nicowymlubinaczejrównaniemrekurencyjnym.Funkcja

F = F ( N )opisujeprzyrostpopulacjiuwzgl¦dniaj¡crozmaiteczynniki.Wnajprost-

szymprzypadkus¡to±mier¢,narodziny,imigracja,emigracja.Mo»natak»euwzgl¦d-

nia¢inneczynnikiodpowiadaj¡ceró»nymsytuacjomekologicznymjaknp.efektprze-

g¦szczenia.Oznaczmyprzez R b współczynnikiemrozrodczo±ci(reprodukcji)okre±lony

jakoliczbapotomkówwydanychwci¡gusezonuprzypadaj¡cych±rednionajednego

osobnikaaprzez R d współczynnik±miertelno±ci,któryokre±laliczb¦osobników,które

nieprze»yłyjednegosezonuprzypadaj¡c¡.Wtedy R b N k okre±lacałepotomstwopo

k-tymsezoniea R d N k ubytekliczebno±cizwi¡zanyze±miertelno±ci¡wtrakciek-tego

sezonu.Przez R oznaczymywspółczynnikwzrostupopulacjipercapita(czylinajed-

negoosobnika)b¦d¡cyró»nic¡pomi¦dzy R b i±miertelno±ci¡ R d .Wpodstawowym

modeluliniowymopisuj¡cymzmianyliczebno±cipopulacjimamyzatem

F ( N )= RN =( R b − R d ) N

awi¦c

N k +1 =(1+ R ) N k . (11.2)

Parametrymodelu,którychwarto±ciustalasi¦empirycznieto R b ,R d ,N 0 . Poszuku-

jemyci¡gu { N k } 1 k =0 spełniaj¡cegorównanie(11.2).Oczywi±cierozwi¡zaniemwtym

przypadkupouwzgl¦dnieniuwarunkupocz¡tkowego N 0 jestci¡ggeometryczny

N k = N 0 (1+ R ) k .

Wida¢,»eje±li1+ R> 1toliczebno±¢populacjiro±nienieograniczeniedoniesko«-

czono±ci,aje±li0 < 1+ R< 1toliczebno±¢populacjispadado0.Poprzekształceniu

11.2widzimy,»ewspółczynnikwzrostupopulacjimo»nawyrazi¢zapomoc¡stanów

populacjijako

R = N k +1 − N k

N k . (11.3)

dlaka»dego k 1 .

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: