fototropizm.docx

Fototropizm

Jednym z najważniejszych bodźców środowiskowych wywołujących ruchy roślin jest światło. Gdy roślina jest nierównomiernie oświetlona, wiele jej organów zaczyna się tak wyginać, aby osiągnąć z powrotem pozycję, w której oświetlenie jest równomierne. Ruch ten jest wynikiem zmiany w sposobie wzrostu indukowanej przez różnice przestrzennego rozmieszczenia światła padającego na roślinę. Do reakcji fototropicznych zdolne są organy wielu, aczkolwiek nie wszystkich, roślin. Znanymi przykładami dodatniego fototropizmu organów roślin wyższych są pędy oraz koleoptyle traw, zaś u roślin niższych sporangiofory, a także owocniki wielu grzybów. Fototropicznie ujemnie reagują bardzo często korzenie, np. korzenie czepne bluszczu. Plagiofototropizm pojawia się najczęściej u pędów bocznych, zaś najbardziej znanymi obiektami zdolnymi do fototropizmu transwersalnego są liście, rozłogi, a także plechy wątrobowców. W niektórych przypadkach, np. szypułek kwiatowy Linaria cymbalaria, rodzaj reakcji fototropicznej zmienia się w czasie ontogenezy rośliny. Szypułki kwiatowe reagujące początkowo dodatnio fototropicznie, po zapłodnieniu zaczynają przejawiać fototropizm ujemny.

Wygięcie fototropiczne występuje w strefie wzrostowej i jest spowodowane różnicą w szybkości wzrostu komórek znajdujących się po przeciwnych stronach jednostronnie oświetlonego organu. Największą wrażliwość na światło ma wierzchołek koleoptyla owsa, ale już 2 mm niżej wrażliwość maleje do kilku tysięcznych wartości maksymalnej. Zmiany wzrostowe towarzyszące zjawiskom fototropicznych ściśle zależą od stanu wrażliwości tkanek na działanie światła. Na przykład siewki roślin krzyżowych poddane bezpośrednio z ciemności działaniu kierunkowego światła, wykazują początkowego hamowanie wzrostu hipokotyla po obu stronach, i dopiero potem rozpoczynają bardziej intensywny wzrost na stronie zacienionej. Te same siewki poddane najpierw niekierunkowemu, a potem kierunkowemu działaniu światła, wykazują natychmiast wzrost hipokotyla po stronie zacienionej oraz hamowanie wzrostu po stronie działania światła. Tak więc ruch fototropiczny dokonuje się zarówno poprzez stymulację, jak i hamowanie wzrostu, które łącznie powodują kierunkowe wygięcie określonego organu rośliny.
Światło czynne fotobiologicznie musi zostać zaabsorbowane przez odpowiedni układ barwnikowy. Zarówno badania spektralne, jak i widmo czynnościowe fototropizmu świadczą, że fotoreceptorem jest żółty barwnik i wydaje się, że kilka substancji odpowiada kryterium fotoreceptora. Zaliczyć można tu przede wszystkim barwniki karotenoidowe, flawinowe oraz fototropinę. Natura fotoreceptora nie jest dotychczas jednoznacznie ustalona. Ogólnie przyjmuje się, że funkcję tę mogą spełniać zarówno flawiny, jak i karotenoidy i fototropina.
Szczytowa część koleoptyla traw jest nie tylko miejscem największej wrażliwości na bodźce świetlne, lecz także ośrodkiem, którym wędruje w dół koleoptyla prąd substancji wzrostowych, przede wszystkim auksyn. Mechanizm zjawiska fototropizmu tłumaczy się nierównomiernym rozmieszczeniem auksyn w strefie wzrostu koleoptyla. Na stronie zacienionej występuje większe nagromadzenie tych fitohormonów. Powodem tego może być poprzeczny transport auksyny na stronę zacienioną. Wykazano, iż wskutek jednostronnego oświetlenia pojawia się potencjał bioelektryczny między stroną oświetloną i zacienioną koleoptyla, przy czym strona naświetlona staje się elektroujemna. Przypuszczano więc, że poprzeczny transport auksyny zachodzi na skutek elektroforetycznego przemieszczania się ujemnie naładowanych anionów IAA- do dodatnio naładowanej strony zacienionej może być jednak skutkiem, a nie przyczyną nierównomiernej dystrybucji IAA. Powodem większego stężenia auksyny po zacienionej stronie rośliny może być też hamujący wpływ światła na system enzymatyczny zaangażowany w syntezie IAA, przez co na stronie zacienionej ilość syntetyzowanej auksyny jest większa. Światło może również wpływać na przechodzenie aktywnej formy IAA w nieaktywne koniugaty (z glukozą, inozytolem, amidami) po oświetlonej stronie rośliny. Wolny IAA po stronie zacienionej powoduje wtedy wystąpienie reakcji tropicznej. Istnieją również poglądy, iż przyczyną wygięcia fototropicznego jest wpływ światła zmniejszający wrażliwość tkanek na działanie auksyny po stronie oświetlonej. Po stronie zacienionej zatem nawet małe stężenia auksyny mogą być dużo bardziej efektywne wzrostowo.