Etapy rozwoju:
I Gametogeneza – to powstawanie i dojrzewanie w organizmach rodzicielskich komórek rozrodczych – gamet
II Zapłodnienie – to połączenie gamety żeńskiej i męskiej, czego wynikiem jest zygota
III Bruzdkowanie – intensywne podziały mitotyczne zygoty
IV Gastrulacja – to proces powstawania listków zarodkowych
V Tworzenie narządów pierwotnych
VI Tworzenie narządów ostatecznych – organogeneza
VII ostateczne różnicowanie się tkanek i narządów
Rozmnażanie:
· Bezpłciowe – cechuje organizmy niższe, odbywa się przy udziale komórek somatycznych
· Płciowe – uczestniczą dwa organizmy rodzicielskie: żeński, wytwarzający gamety żeńskie-jaja i męski, produkujący gamety męskie-plemniki. Gamety nie biorą udziału w funkcjach życiowych organizmu, ale zdolne są do wytworzenia nowego niezależnego organizmu. Ponadto gamety mają zdolność redukcji liczby chromosomów o połowę w procesach podziałów komórkowych zwanych mejozą, co odróżnia je od komórek somatycznych.
To proces, w którym powstają i dojrzewają komórki rozrodcze gamety. Nowy organizm powstaje w momencie zapłodnienia, lecz aby doszło do zapłodnienia gamety: jajo i plemnik muszą być odpowiednio dojrzałe, dlatego gametogenezę uważa się za I etap rozwoju zarodkowego.
W rozwoju zarodkowym kręgowców komórki rozrodcze pierwotne zwane gonocytami pojawiają się we wczesnych stadiach rozwojowych. U zarodka kury można je zaobserwować już 18 godz. inkubacji w endodermie pozazarodkowej w tzw. polu płciowym. Są one większe niż komórki somatyczne i można je odróżnić. Gonocyty z pola płciowego wędrują do zawiązka gonady, zwanego listwą płciową lub grzebieniem płciowym i mnożą się mitotycznie. W zależności genetycznej płci zarodka grzebień płciowy przekształca się w jądro lub jajnik.
U ssaków gonocyty pojawiają się w endodermie pęcherzyka żółtkowego, będącego I błoną płodową i stąd wędrują do zawiązka gonady. Po wniknięciu do grzebienia mnożą się intensywnie mitotycznie. Początkowo w rozwoju zawiązki gonad nie różnią się od siebie, po czym po pewnym czasie jest różnicowanie się gonad. W przypadku powstania jądra rozwija się przede wszystkim część rdzenia gonady, a w przypadku jajnika część korowa. Różnicowanie-powstawanie jajnika powoduje induktor rozwoju gonad zwany kortycyna, a jądra medularyna (intubuje rozwój rdzenia).
Komórki rozrodcze (płciowe) mające dać początek nowemu organizmowi przechodzą dwa specjalne podziały zwane podziałami dojrzewania:
I podział jest mejotyczny [mejosis z gr. zmniejszanie]
II jest podziałem wyrównawczym na zasadzie mitozy
Po II podziale dojrzewania komórki potomne posiadają jądra komórkowe o zmniejszonej o połowę zawartości DNA charakterystycznej dla komórek somatycznych danego gatunku.
Oogeneza ( ohogeneza)
To proces powstawania komórek rozrodczych żeńskich zwanych komórkami jajowymi. Odbywa się on w gonadach żeńskich-jajnikach, które są u ssaków narządami parzystymi, u ptaków funkcjonuje najczęściej jeden jajnik.
Budowa jajnika:
Jajnik – narząd kształtu owalnego, okryty jest torebką łącznotkankową, zwaną błoną białawą. Obwodowo występuje część korowa, zwana również częścią pęcherzykową, ponieważ występują tutaj pęcherzyki jajnikowe na różnych na różnych etapach rozwoju oraz ciałka żółte, ciałka białawe oraz komórki gruczołu śródmiąższowego jajnika. Część rdzenna jajnika (zwana też częścią naczyniową, ponieważ przez wnękę jajnika do tej części wnikają naczynia krwionośne, unaczyniające cały narząd).
U bydła powierzchnia jajnika jest gładka, zaś u świni powierzchnia jajnika jest pofałdowana (wielopłodowe, wiele świnek)
U konia jest odwrotnie-część naczyniowa na zewnątrz, część pęcherzykowa łączy się z powierzchnią jajnika, występuje jamka owulacyjna.
Gonocyty po wniknięciu do grzebienia płciowego mnożą się intensywnie mitotycznie w wyniku czego powstaje wiele tysięcy komórek w obydwu jajnikach. Oogonia tracą zdolności podziałów mitotycznych, powiększają swoją objętość i niektóre z ostatniego pokolenia oogoni przekształcają się w oocyty I rzędu. Są to komórki kuliste, otoczone oolemą, wypełnione ooplazmą, w obrębie której znajduje się pęcherzykowate jądro. Oocyt I rz. zostaje następnie otoczony jednym pokładem komórek płaskich, spoczywających na błonie podstawnej. Komórki te zwane są komórkami pęcherzykowymi, folikularnymi lub ziarnistymi. Oocyt I rz. otoczony warstwą komórek pęcherzykowych stanowi pierwotny pęcherzyk jajnikowy. W obydwu jajnikach ssaka przed urodzeniem w momencie urodzenia w korze jajnika występuje kilkaset tysięcy pęcherzyków jajnikowych pierwotnych, z których tylko niewielka część ulegnie pełnemu rozwojowi.
Interkineza – faza S syntezy
Oocyt I rz. w fazie S cyklu komórkowego podwaja zawartość DNA do 4 C i wchodzi w profazę I podziału dojrzewania-podziału mejotycznego. W jądrze komórkowym oocytu I rz. ujawniają się chromosomy i zachodzą kolejne stadia profazy:
· Leptoten
· Zygoten
· Pachyten – dochodzi do wymiany odcinków chromatyn pomiędzy niesiostrzanymi chromosomami (ojca i matki)
· Diploten
Po czym następuje przerwa w postępowaniu profazy zwana Diktiotenem (rekombinacja materiału genetycznego). U większości ssaków powyższe procesy zachodzą podczas życia zarodkowego, co oznacza, że oogeneza u ssaków rozpoczyna się już w życiu zarodkowym. Stan zatrzymanej oogenezy trwa aż do osiągnięcia dojrzałości płciowej i cyklicznego uwalniania z przysadki mózgowej hormonów gonadotropowych FSH – folitropiny i LH – lutropiny. Zahamowane niektóre w profazie I podziału dojrzewania pierwotne pęcherzyki jajnikowe mogą pozostawać w stanie spoczynku przez okres kilkunastu lat. Po osiągnięciu dojrzałości płciowej pod wpływem hormonów gonadotropowych dochodzi do kontynuacji oogenezy. Oocyt I rz. wchodzi w okres wielkiego wzrostu, na który składają się I-prewitelogeneza, podczas której gromadzona jest informacja rozwojowa, II-witelogeneza, kiedy w oocycie gromadzone są substancje zapasowe. W prewitelogenzie pierwsze zmiany określane nazwą wzmożonej aktywności metabolicznej jądra prowadzą do powiększenia objętości jądra oocytu oraz do wytworzenia w nim chromosomów szczoteczkowych. Na pętlach chromosomów szczoteczkowych zsyntetyzowany jest mRNA i tRNA, pojawia się również większa liczba jąderek, służących do zwiększonej produkcji rRNA. Wszystkie te formy RNA są transportowane do ooplazmy. Następnie dochodzi do wzmożonego metabolizmu ooplazmy, przejawiającego się zwiększaniem ilości organelli komórkowych. Organella te gromadzą się w pobliżu jądra oocytu, tworząc tzw. jądro żółtkowe. Jądro to następnie ulega rozproszeniu w ooplazmie. Po odpowiednim nagromadzeniu RNA i organelli oocyt I rz. wchodzi w okres witelogenezy, tj. przystępuje do produkcji żółtka (wszystkie substancje zapasowe, jakie w tym czasie są wyprodukowane i nagromadzone w oocycie). Pod koniec witelogenezy w oocytach wielu gatunków zwierząt tuż pod oolemą pojawiają się ziarna porowe, zawierające mukopolisacharydy. W tym czasie oocyt osiąga największą średnicę, która nie zmienia się zasadniczo do końca oogenezy. Średnica oocytu waha się od 60 mikrometrów u myszy i szczura do 130-150 mikrometrów u człowieka. [vitellus – z łac. Żółtko]
W okresie wielkiego zrostu zachodzą również zmiany w pęcherzyku jajnikowym, w którym oocyt dojrzewa. Komórki pęcherzykowe mnożą się intensywnie mitotycznie i układają w kilka warstw wokół oocytu I rz. i wytwarzają one wraz z oocytem osłonkę przejrzystą – sona pellucida, układającą się między oocytem, a komórkami pęcherzykowymi. Bezpośrednio do osłonki przejrzystej przylegają komórki pęcherzykowe kształtu cylindrycznego, układające się promieniście wokół oocytu, tworząc wieniec promienisty corona radiata. Komórki wieńca promienistego są zaopatrzone w mikrokosmki, wnikające do osłonki przejrzystej i komunikujące się z mikrokosmkami występującymi na powierzchni oocytu. Połączenia te są szlakami wymiany jonowej i metabolicznej, dzięki którym do oocytu mogą być dostarczane substancje odżywcze oraz pewne czynniki kontrolujące wzrost i dalsze stadia rozwojowe oocytu. Kilka pokładów komórek pęcherzykowych otaczających oocyt tworzy warstwę ziarnistą membrana granulosa.
Między komórkami warstwy ziarnistej pojawiają się małe przestrzenie łączące się następnie w jamę pęcherzyka (cavum folliculi) wypełnioną płynem pęcherzykowym (liquor folliculi). Na jednym z biegunów pęcherzyka komórki warstwy ziarnistej tworzą dla oocytu wzgórek jajonośny (cumulus oophorus), na którym spoczywa oocyt. Pozostałe komórki warstwy ziarnistej wyściełają od wewnątrz jamę pęcherzyka. Zewnętrznie od warstwy ziarnistej znajduje się błona szklista (membrana vitrea), jako pozostałość błony podstawnej pierwotnego pęcherzyka jajnikowego. Zewnętrznie od niej łącznotkankowy zrąb jajnika wytwarza osłonkę pęcherzykową (theca folliculi). Zróżnicowana jest ona na dwie warstwy:
· Wewnętrzną – naczyniową
· Zewnętrzną – włóknistą
Komórki warstwy ziarnistej pęcherzyka jajnikowego i warstwy naczyniowej osłonki pęcherzykowej wytwarzają hormony estrogenne, jak też substancje przekształcające się w estrogeny. Po zakończeniu witelogenezy jądro oocytu I rz. powraca do przerwanej profazy I podziału dojrzewania i kończy ją a następnie przechodzi metafazę, anafazę i telofazę I podziału dojrzewania, wynikiem którego jest powstanie 2 nierównych komórek: dużego oocytu II rz. i niewielkiej komórki zwanej pierwszym ciałkiem kierunkowym lub polocytem I rz. Po I podziale dojrzewania jądra komórek potomnych zawierają po 1n chromosomów, ale jeszcze po 2C DNA, dlatego oocyt II rz. bez replikacji DNA wchodzi w II podział dojrzewania zwany ekwacyjnym (wyrównawczym), w wyniku którego powstaje ootyda (owotyda) i polocyt II rz. Komórki te są haploidalne, zawierają 1n chromosomów i 1C DNA. Do redukcji liczby chromosomów i DNA służą ciałka kierunkowe. Dojrzały pęcherzyk jajnikowy pęka i zostaje uwolniona komórka jajowa z pęcherzyka (pęcherzyków jajnikowych), a proces ten nosi nazwę jajeczkowania, owulacji (ovulatio). U ssaków owulacji ulega najczęściej pęcherzyk II rz. w stadium metafazy. Dalsze jego dojrzewanie aktywowane jest wniknięciem plemnika i przebiega już w jajowodzie, ponieważ podczas owulacji komórka jajowa wypada z jajnika do jajowodu. U dojrzałych płciowo samic ssaków w zależności od gatunku może dojrzewać: kilkanaście u świń, kilka u psa i kota, u owcy najczęściej dwa, jeden u krowy, konia i człowieka. Po owulacji z pęcherzyka jajnikowego, z którego owulowała komórka jajowa tworzy się ciałko żółte (corpus luteum).
Oogeneza u ptaka
Układ rozrodczy żeński ptaka zbudowany jest z jajnika-funkcjonującym jest jajnik lewy, prawy u większości gatunków ptaków jest szczątkowy; oraz z dróg wyprowadzających: długiego jajowodu zbudowanego z 3 odcinków:
Następnie macica (uternus), pochwa (vagina) uchodząca do steku (cloaka).
W części korowej jajnika u dojrzałych płciowo osobników żeńskich występują pęcherzyki jajnikowe w różnych stadiach rozwojowych. W oocycie I rz. w okresie wielkiego wzrostu, a szczególnie w witelogenezie, gromadzone są duże ilości żółtka, komórki jajowe uzyskują postać dużych kul żółtkowych uwypuklających powierzchnię jajnika. W procesie owulacji komórki jajowe uwalniane są do lejka jajowodu. Na jednym z biegunów kuli żółtkowej, zwanym animalnym, który zawsze odwraca się do góry, znajduje się płaska tarczka cytoplazmy z jądrem komórkowym pozbawiona żółtka. Jest to tarczka zarodkowa. Żółtko wraz z tarczką zarodkową stanowi właściwą komórkę jajową.
Do zapłodnienia u ptaków dochodzi w przedniej części jajowodu zanim komórka jajowa nie zostanie otoczona drugorzędowymi osłonkami jajowymi. Przesuwanie jaja przez drogi wyprowadzające trwa przez około 24 godziny. W czasie wędrówki przez jajowód w części głównej magnum komórki jajowej otaczana jest białkiem. W obrębia białka obecne są skrętki białkowe (chalazae), utworzone z białka skręconego jak lina, które umożliwiają stałe położenie i po każdorazowym obrocie żółtka powodowanym skurczami mięśniówki jajowodu ułożenie tarczki zarodkowej do góry. W cieśni jajowodu wytwarzane są dwie osłony pergaminowe układające się zewnętrznie od białka i przylegające do siebie z wyjątkiem tępego końca jajka, gdzie między nimi występuje komora powietrzna. W macicy wytwarzana jest skorupa wapienna, która przebijana jest licznymi porami, przepuszczalnymi dla wody i gazów.
Osłony jajowe:
Wyróżnia się 1-rzędowe osłony jajowe wytwarzane w jajniku oraz 2-rzędowe w dalszych odcinkach dróg rodnych żeńskich. Do osłon 1-rz. u ssaków należy osłonka przejrzysta (zona pellucida), a u ptaków błona żółtkowa (membrana vitellina). 2-rz. osłony jajowe wytwarzane są u gatunków, których rozwój zarodkowy odbywa się poza organizmem matki. U ptaków osłonami 2-rz. są: białko, osłony pergaminowe i skorupa wapienna.
Typy jaj:
Ze względu na ilość żółtka wytworzonego w procesie vitelogenezy wyróżnia się 3 główne typy jaj:
U zwierząt zwany jest rujowy. U większości gatunków samic po osiągnięciu dojrzałości płciowej występuje okres wzmożonej czynności narządów rozrodczych na przemian z okresami, kiedy ta aktywność jest zmniejszona. Okresy wzmożonej czynności narządów rozrodczych samic powtarzają się cyklicznie w pewnych odstępach czasowych i dlatego nazwano je cyklami płciowymi, rujowymi lub estralnymi u zwierząt, a u człowieka cyklami miesiączkowymi. U zwierząt udomowionych długość trwania cyklu płciowego wyrażona jest w dniach. U bydła, kozy, świni cykl trwa ok. 21 dni. U owcy około 16 do 18 dni. U konia około 22dni, u psa 180 lub 360 dni, czyli 2 lub 1 w roku. U kota co 170 – 180 dni, a u szczura co 4 do 6 dni. Podczas cyklu płciowego zachodzą jednocześnie zmiany w jajniku, macicy i pochwie i są one ze sobą skorelowane. Całość procesów zachodzących w jajniku podczas cyklu określa się cyklem jajnikowym i analogicznie wyróżnia się cykl maciczny i pochwowy. Cykl jajnikowy regulowany jest hormonami gonadotropowymi przysadki mózgowej i neurohormonami podwzgórza. Na cykl maciczny i pochwowy wpływa jajnik poprzez wytwarzane w nim hormony estrogenne i progesteron w cyklu rujowym samic zwierząt wyróżnia się następujące fazy:
W fazie proestrus w jajniku wzrasta i dojrzewa pęcherzyk jajnikowy pod wpływem hormonów gonadotropowych przysadki mózgowej i neurohormonów podwzgórza. Wzrost i dojrzewanie pęcherzyka jajnikowego bądź pęcherzyków pobudza hormon dopęcherzykowy FSH polikulotropowy – politropina, wydzielany przez komórki gonadotropowe przysadki mózgowej. Na wydzielanie FSH wpływa gonadolibertyna uwalniana z podwzgórza. Wzrastający i dojrzewający pęcherzyk jajnikowy, a w szczególności komórki warstwy ziarnistej i warstwy wewnętrznej osłonki pęcherzykowej, wytwarzają hormony estrogenne, rujo pędne (estron i estradiol), które działają pobudzająco na błonę śluzową, czyli endometrium macicy i nabłonka pochwy, następuje wzrost endometrium macicy, rozrost w nim gruczołów macicznych i naczyń krwionośnych, a w pochwie w tym czasie rozrasta się nabłonek. Odpowiednio dwie ???????????????????????????/ hamuje na zasadzie sprzężenia zwrotnego wydzielanie gonadolibertyny i FSH.
W fazie estrus pęka dojrzały pęcherzyk jajnikowy i dochodzi do jajeczkowania (owulacji), czyli do uwolnienia oocytu II rz. najczęściej w stadium metafazy do jajowodu. Na owulację wpływa hormon LH – lutropina, wytwarzana w przysadce mózgowej. Zapoczątkowane zmiany w fazie proestrus, w estrus nasilają się jeszcze bardziej. Pod wpływem estrogenów następuje intensywny wzrost naczyń i gruczołów endometrium macicy, które produkują wydzielinę. Nabłonek jajowodu wydziela śluz, a w pochwie rogowacieje i złuszcza się nabłonek. W fazie estrus nasilają się objawy popędu płciowego i samica dopuszcza samca do kopulacji [estrus-ruja].
W fazie metestrus pęknięty po owulacji pęcherzyk jajnikowy przekształca się w ciałko żółte (corpus luteum). Hormon Lh wpływa na przekształcenie komórek folikularnych (pęcherzykowych) w komórki luteinowe ciałka żółtego, a hormon LTH – laktotropowy (prolaktyna) przysadki mózgowej pobudza komórki ciałka żółtego do wydzielania hormonu ciałka żółtego – progesteronu. Progesteron przygotowuje endometrium macicy do przyjęcia zarodka poprzez dalszy wzrost endometrium i obfite wydzielanie gruczołów macicznych. Zmiany te nazwano fazą sekrecyjną lub lutealną cyklu macicznego. W pochwie ulega w tym czasie regeneracji uprzednio złuszczony nabłonek. Dalsze zmiany w drogach rodnych macicy są uzależnione od tego, czy uwolniona do jajowodu komórka jajowa ulegnie zapłodnieniu czy nie.
W przypadku zapłodnienia ciałko żółte jajnika utrzymuje się jako ciałko żółte ciążowe i nadal wydziela progesteron, wpływający na dalsze zmiany w endometrium. Wówczas czynność ciałka żółtego utrzymuje się do około połowy ciąży.
Przy braku zapłodnienia, ciałko żółte jajnika zwane jest ciałkiem żółtym rzekomym, które ulega stopniowemu uwstecznieniu, tj. luteolizie i przestaje wydzielać progesteron. Luteolizę powodują czynniki luteolityczne, wytwarzane w endometrium macicy. Są to: prostaglandyna z grupy PGF2 alfa, a także do tych czynników należy leukotrien Cu.
W przypadku zapłodnienia kontakt zarodka z endometrium macicy hamuje wydzielanie czynników luteolitycznych. Gdy nie ma zapłodnienia następuje faza diestrus lub anestrus. Jest to faza inpolucji macicy, czyli cofanie się zmian jakie wystąpiły podczas poprzednich faz. Brak progesteronu oraz działanie hormonów gonadotropowych przysadki mózgowej pozwalają na wzrost i dojrzewanie nowego pęcherzyka lub pęcherzyków jajnikowych i rozpoczyna się następny cykl.
Zwany cyklem miesiączkowym trwa około 28 dni. Można wyróżnić 4 stadia:
za początek cyklu uważane jest pierwsze stadium miesiączki trwające od 1 do około5 dni. Wówczas endometrium (błona śluzowa) macicy wskutek niedokrwienia ulega złuszczeniu co wiąże się z krwawieniem powtarzającym się cyklicznie, co nie występuje u zwierząt. Złuszczeniu ulega część funkcjonalna endometrium.
2 stadium wzrostu przypada od 6 do 14 dni. W jajniku dojrzewa pęcherzyk jajnikowy i pod wpływem hormonów estrogennych wydzielanych przez pęcherzyk regeneruje się zniszczone poprzednio endometrium macicy. W stadium wzrostu ulega zanikowi ciałko żółte z poprzedniego cyklu. Owulacja występuje około 12-16 dnia licząc od początku menstruacji.
3 stadium wydzielnicze to okres od około 16 do 27 dnia i jest to okres największego wzrostu endometrium macicy rozwoju naczyń i gruczołów macicznych pod wpływem progesteronu ciałka żółtego, powstałego po owulacji na miejsce pęknięcia pęcherzyka jajnikowego, z którego ewoluowała komórka jajowa.
4 stadium niedokrwienia przypada na około 27, 28 dzień cyklu. Pod koniec fazy wydzielniczej (3) na skutek zmniejszenia estrogenów i progesteronu dochodzi do obkurczenia ściany tętnic, co powoduje niedokrwienie warstwy czynnościowej endometrium. Jeżeli nie ma zapłodnienia cykl się powtarza. U człowieka wraz z rozwojem ewolucyjnym zanikły objawy rui, chociaż regulacja hormonalna jest podobna jak u zwierząt.
U niektórych gatunków samic ruja występuje raz w roku, są to zwierzęta monoestralne (jednorujowe) i zazwyczaj są to zwierzęta wolnożyjące (jeleń, łoś, dzik). U samic tych zwierząt występuje długi okres międzyrujowy anestrus.
U niektórych gatunków zwierząt występują sezony rozrodcze. Typowym przedstawicielem jest owca i jest ona zwierzęciem poliestralnym, a ilość cykli zależy od szerokości geograficznej i tzw. fotoperiodu (okresu świetlnego). W strefie klimatycznej umiarkowanej należy do zwierząt krótkiego dnia i cykle rujowe zachodzą w jesieni. Na północy owce tej samej rasy mogą wykazywać tylko 2 cykle rujowe jesienią, ale w Australii wykazują cykle przez cały rok. W odróżnieniu u samic, u samców nie występują wyraźne cykle płciowe. Zdolność do rozrodu wykazują w takim samym nasileniu przez cały okres rozrodczy. Ma to swoje uzasadnienie w odmiennym działaniu ośrodków podwzgórza, regulujących działalność przysadki mózgowej. U samicy ośrodki podwzgórza działają cyklicznie, u samców ciągle i różnice te są zdeterminowane bądź w życiu płodowym, bądź w pierwszych dniach po urodzeniu.
To proces rozwoju i dojrzewania komórek płciowych męskich w gonadach męskich-jądrach, w kanalikach krętych nasiennych, zwanych też kanalikami plemnikotwórczymi. Układ rozrodczy męski ssaków składa się z parzystych jąder oraz parzystych dróg wyprowadzających tj. najądrzy i nasieniowodów, a także układ ten budują dodatkowe gruczoły płciowe męskie i narząd kopulacyjny prącie, w obrębie którego znajduje się cewka moczowo-płciowa.
U ptaków brak jest gruczołów dodatkowych, nasieniowody uchodzą do steku, a fałdy steku zastępują narząd kopulacyjny. Długość kanalików nasiennych w obu jądrach człowieka dochodzi do około 500metrów, a u knura np. do 3200metrów (kręte są kanaliki).
Kanaliki kręte nasienne zbudowane są z komórek podporowych sustentocytów (dawniej zwane komórkami Sertolego). Komórki te leżą na błonie podstawnej kanalika i tworzą ciągłą warstwę, a ich wierzchołki zaopatrzone są w wypustki skierowane do światła kanalika.
Komórki te tworzą barierę krew – płyn kanalika nasiennego, która nie dopuszcza działania substancji zawartych w osoczu krwi na komórki szeregu spermatogenezy. Światło kanalika nasiennego wypełnione jest płynem, do którego uwalniane są plemniki.
Drugim rodzajem komórek kanalików nasiennych są komórki szeregu spermatogenezy. Są to komórki płciowe na różnych etapach rozwoju. Każdy kanalik nasienny otoczony jest błoną własną tj. błoną podstawna wzmocnioną włóknami srebrochłonnymi. Idąc do błony podstawy są to:
Spermatogonie, spermatocyty I rzędu, spermatocyty II rzędu, spermatydy (lub spermidy), plemniki-ostatnie pokolenie.
Właściwa spermatogeneza zachodzi w jądrze osobnika męskiego dojrzałego płciowo. W jądrze zarodkowym odbywa się proces prespermatogenezy, podczas którego z pierwotnych komórek płciowych powstają prespermatogonie i taki stan trwa do osiągnięcia dojrzałości płciowej przez osobnika męskiego. Po osiągnięciu dojrzałości płciowej rozpoczyna się właściwa spermatogeneza, w której wyróżnia się 3 etapy:
I – spermatogoniogeneza
II – spermatocytogeneza
III – spermiogeneza
I etap. Spermatogoniogeneza przebiega w dojrzałym jądrze męskim. Z prespermatogonii na skutek licznych podziałów mitotycznych powstają spermatogonie. Część z nich przestaje się dzielić i różnicuje się w spermatocyty I rz., które znacznie powiększają swoją objętość. Pozostałe spermatogonie pozostają w spoczynku i po pewnym czasie również mogą przekształcić się w spermatocyty I rz.
II etap. Spermatocytogeneza. W tym procesie spermatocyt I rz. w fazie S (syntezy cyklu komórkowego) replikuje zawartość DNA w jądrze do 4C i wchodzi w 1 podział dojrzewania, który jest podziałem redukcyjnym. W wyniku powstają 2 spermatocyty II rz. komórki kuliste o połowę mniejsze, zawierające po 1n chromosomów i 2C DNA, które bardzo szybko wchodzą w 2 podział dojrzewania na zasadzie mitozy. Z każdego spermatocytu II rz. powstają po 2 spermatydy lub spermidy haploidalne, zawierające po 1n chromosomów i 1C DNA.
III etap. Spermiogeneza. To proces, w którym ustają podziały i każda spermatyda, w skutek przebudowy jej morfologii, przekształca się w plemnik. Spermatyda jest komórką kulistą, po czym staje się owalną i przednią jej część zajmuje Aparat Golgiego, pod którym układa się jądro, a pod jądrem centrosom (centrum komórkowe). Aparat Golgiego służy do wytworzenia akrosomu, który w postaci czapeczki układa się nad jądrem. Akrosom zawiera enzymy zonalizyny, odgrywające rolę przy zapłodnieniu. Centrosom dzieli się na 2 centriole i jedna z nich wytwarza witkę, wysuwającą się na zewnątrz spermatydy. Następnie cytoplazma spermatydy zsuwa się z jądra komórkowego pokrytego akrosomem ?????????????? z wytworzonej witki, a witka ulega wydłużeniu. Cytoplazma ta zwana jest kroplą cytoplazmatyczną lub cytoplazmą resztkową, zawiera ona Aparat Golgiego oraz wyrzucone z jądra spermatydy, kw. rybonukleinowe i białka histonowe. Wskutek przebudowy kulista spermatyda przekształca się w plemnik – wydłużoną komórkę.
W wyniku spermatogenezy z 1 spermatocytu I rz. powstaje 4 plemniki haploidalne, które u danego gatunku różnią się zawartością heterosomu: 2 zawierają po 1 heterosomie X, a 2 po jednym chromosomie Y.
Spermatogeneza regulowana jest przez hormony gonadotropowe przysadki mózgowej FSH i LH, przy współudziale suspentocytów i androgenu, wydzielanych przez gruczoł śródmiąższowy jądra.
Plemnik spermatozoon (spermium) zbudowany jest z główki i witki. W główce zawarte jest jądro komórkowe, okryte w przednim biegunie akrosomem, zawierającym enzymy niezbędne do rozpuszczania osłon jajowych, zwane zonalizynami, m.in. są to:
· hialuronidaza
· akrozyna
· fosfataza kwaśna - FK
Drugim elementem plemnika jest stosunkowo długa witka, sterująca ruchem plemnika. Wielkość plemnika ssaków waha się w granicach od ok. 41-250 mikrometrów. Największy u chomika, najmniejszy u wieloryba, buchaj – 72 mikrom. Porównując oogenezę i spermatogenezę można zaobserwować pewne różnice:
Oogeneza rozpoczyna się już w życiu zarodkowym, spermatogeneza – po osiągnięciu dojrzałości płciowej. Ilość wyprodukowanych gamet z 1 komórki wyjściowej jest różna. W procesie oogenezy z 1 oocytu I rz. powstaje 1 ootyda. W procesie spermatogenezy z 1 spermatocytu I rz. powstają 4 plemniki. Komórki jajowe produkowane są na jakość, plemniki na ilość. Wytworzone w kanalikach krętych jądra plemniki są nieruchome, nie są zdolne do zapłodnienia. Dojrzewanie ich odbywa się podczas wędrówki przez drogi wyprowadzające męskie, jak też przez drogi wyprowadzające samicy. Zdolność ruchu nabywają plemniki w końcowym odcinku najądrza. Dojrzewanie plemników w drogach wyprowadzających męskich regulowane jest przez hormony gruczołu śródmiąższowego jądra, tj. androgeny. Gruczoły płciowe męskie dodatkowo wytwarzają wydzielinę, zwaną plazma nasienia. Plemniki zmieszane z plazmą nasienia stanowią nasienie lub spermę. Plazma nasienia działa pobudzająco na ruchliwość plemników
Spermatocyt I rz.
Spermatocyt II rz.
spermatydy
plemniki
Y
X
...
kasica171