16. Gliwicz, Gliwicz, Konkurencja o zasoby i drapieznictwo jako czynniki doboru (2009).pdf

Tom 58 2009

Numer 3–4 (284–285)

Strony 367–376

J oanna G liwicz 1 , z. M acieJ G liwicz 2

1 Muzeum i Instytut Zoologii PAN

Wilcza 64, 00-679 Warszawa

2 Zakład Hydrobiologii UW

Banacha 2, 02-097 Warszawa

E-mail: gliwicz@miiz.waw.pl

gliwicz@hydro.biol.uw.edu.pl

KonKurencja o zasoby i drapieżnictwo jaKo czynniKi doboru

wstęp

tytuł i podtytuły tego artykułu abstrahują,

celowo, od analogicznych relacji, jakie z rośli-

nożercą i swymi zasobami ma roślina i inne

autotrofy. choć analogiczne, to jednak relacje

te mają z kilku powodów cechy odmienne

od tych, jakie przedstawiamy w tym artykule

dla relacji pomiędzy zwierzętami. odmienne

są przede wszystkim strategie obronne. róż-

nią się też relacje z zasobami. po pierwsze,

zasobami roślin nie są przecież organizmy

zawierające wszystkie elementy niezbędne

dla zaspokojenia potrzeb pokarmowych i

energetycznych, lecz energia promieniowa-

nia słonecznego, po którą sięgać należy ku

górze (w lesie ponad korony konkurentów,

a w słupie wody ku warstwie eufotycznej),

oraz zasoby soli mineralnych, po które sięgać

należy w dół (w głąb gleby poprzez nakła-

dy na morfologię korzeni, lub w głąb wody,

tracąc dostęp do światła). po drugie, zasoby

nie uciekają, ani w behawioralnym ani ewo-

lucyjnym znaczeniu tego słowa: raz zdobyte

adaptacje podnoszące efektywność ich pozy-

skiwania pozostają aktualne.

ewolucja relacji drapieżca–ofiara

dostosowanie osobnika wynika z jego

umiejętności najbardziej optymalnego po-

godzenia ze sobą dwóch kolidujących ze

sobą konieczności. po pierwsze, konieczno-

ści uniknięcia niebezpieczeństwa śmierci,

przynajmniej do chwili wydania na świat

swego potomstwa. po drugie, konieczności

maksymalizacji ilości zdobytych zasobów po-

karmowych dla zwiększenia tempa wzrostu

oraz liczby i kondycji potomstwa. za każdą z

tych dwóch konieczności kryje się oczywisty

czynnik darwinowskiego doboru osobnicze-

go. że było to oczywiste dla Karola darwina,

wynika z jego ulubionego przykładu mecha-

nizmu działania doboru, w którym główną

siłą sprawczą (czynnikiem doboru) staje się

konieczność doskonalenia umiejętności ło-

wieckich u wilka oraz konieczność doskona-

lenia obrony przed tym drapieżcą u jelenia

(D arwin 1859/2009, rozdział iV). wiadomo,

że umiejętności te demonstrowane są niekie-

dy przed wybranym do rozrodu partnerem,

czego przykładem mogą być prezentowane

w czasie godów długie ogony, które na co

dzień utrudniają ucieczkę przed drapieżcą

(hipoteza handicapu) oraz zjawisko „ślub-

nych podarunków pokarmowych” przy kopu-

lacji (zjawisko nuptial feeding). Konkurencja

o zasoby pokarmu oraz drapieżnictwo wyda-

ją się zatem nie tylko głównymi czynnikami

doboru indywidualnego, ale również mode-

ratorami działania doboru płciowego (patrz

artykuł r aDwana Dobór płciowy w tym ze-

szycie KosMosu).

368

J oanna G liwicz , z. M acieJ G liwicz

dostosowanie osobnika, mierzone jako

jego współczynnik reprodukcji netto R , jest

w rzeczywistości iloczynem tempa jego re-

produkcji B i prawdopodobieństwem jego

przeżycia P (patrz artykuł Ł oMnickieGo Do-

bór naturalny i k ozŁowskieGo Ewolucja

strategii życiowych w tym zeszycie KosMo-

su). jest zatem iloczynem wartości determi-

nowanej poprzez umiejętność zdobywania

zasobów pokarmowych, niezbędnych dla

wzrostu i produkcji potomstwa ( B ), i war-

tości zależnej od umiejętności unikania nie-

bezpieczeństwa przedwczesnej śmierci ( P ).

o ile w aspekcie populacyjnym wartości te

stają się dla populacji o zagęszczeniu N w

pełni porównywalne, jako tempo wzrostu

zagęszczenia ( rN = bN — dN ), tempo rozro-

du (ang. birth rate, bn) i tempo umierania

(ang. death rate dn), i mogą być mierzone w

tych samych jednostkach (osobnikach rekru-

towanych lub eliminowanych w jednostce

czasu), a wobec tego odejmowane od siebie

jako liczby całkowite ( rN = bN — dN ), o tyle

w odniesieniu do osobnika wymagają posłu-

żenia się prawdopodobieństwem, jako swego

rodzaju „walutą umowną” (w erner i G illiaM

1984). nie zaciera to jednak ewidentnej róż-

nicy utrudniającej kalkulację kosztów pono-

szonych na obronę przed drapieżcą. po stro-

nie rozrodczości koszty te ocenić można jako

zmniejszoną o 0–100% rację pokarmową i

zredukowane tempo wzrostu osobnika, po

stronie śmiertelności jednak osobnik jest nie-

podzielny i zysk wyliczyć można jedynie jako

zmniejszone o pewien procent (0–100%)

prawdopodobieństwo jego śmierci.

o ile królik w ucieczce przed lisem bie-

gnie po swoje życie, lis goni jedynie swoją ko-

lację. ten aforyzm D awkinsa i k rebsa (1979)

nie tylko tę asymetrię podkreśla, ale wskazu-

je również na różnice pomiędzy twardością

doboru, gdy jego siłą sprawczą (czynnikiem

doboru) jest zagrożenie ze strony drapieżcy

(i perspektywa śmierci), i kiedy jest nią nie-

dobór zasobów (i perspektywa niedożywie-

nia, spowolnionego wzrostu oraz zredukowa-

nej reprodukcji). Konsekwencją przegranego

wyścigu jest w każdym przypadku zreduko-

wane dostosowanie. jednak, gdy u królika

jest to redukcja ostateczna, stuprocentowa,

do zera, to u lisa jest to redukcja częściowa,

zapewne nie większa od kilku procent, i do

tego z możliwością kompensacji dzisiejszego

niepowodzenia łowieckiego zwiększoną ob-

fitością jutrzejszej kolacji. nawet kilkudnio-

we niepowodzenia myśliwskie nie zamykają

możliwości sukcesów łowieckich w przyszło-

ryc. 1. oscylacje zagęszczenia populacji dra-

pieżcy i populacji jego ofiary, którym towarzy-

szą zmiany natężenia siły selekcyjnej konkuren-

cji o zasoby i siły selekcyjnej drapieżnictwa,

według równań lotki i Volterry i modelu r o -

senzweiGa i M a c arthura (1963).

izoklina zerowego tempa wzrostu zagęszczenia po-

pulacji ofiary ( ΔN d /Δt = 0) i populacji drapieżcy

( ΔN o /Δt = 0) dzieli dla każdej populacji pole na ob-

szar wzrostu ( ΔN/Δt > 0) i obszar spadku ( ΔN/Δt <

0) zagęszczenia. w teoretycznym stanie równowagi

zagęszczenie obu gatunków (pokazane na osi pozio-

mej dla ofiary i pionowej dla drapieżcy) znajduje się

w punkcie wyznaczonym przez przecięcie się obu

izoklin. stan ten jest jednak stale zaburzany, albo

poprzez doskonalenie się mechanizmów obrony w

populacji ofiary, co powoduje przesuwanie izokliny

drapieżcy w prawo (drapieżca może się nasycić przy

coraz wyższym zagęszczeniu ofiary), albo poprzez

doskonalenie się sprawności łowieckiej w populacji

drapieżcy, co powoduje przesuwanie izokliny dra-

pieżcy w lewo (drapieżca może zaspokoić swój głód

przy coraz niższym poziomie zagęszczenia ofiary).

zmiana zagęszczenia każdego z gatunków jest oczy-

wiście odpowiedzią numeryczną wynikająca ze zmie-

niającej się rozrodczości i śmiertelności w każdej z

populacji, co interesujące jest raczej dla ekologów.

zmianie tej towarzyszy jednak zmiana natężenia sił

selekcji, co wskazuje na silną zagęszczeniozależność

każdego z obu analizowanych czynników doboru:

konkurencji o zasoby i drapieżnictwa.

ści, szczególnie wtedy, gdy istnieje szansa na

poprawę warunków pokarmowych wraz ze

wzrostem zasobów w środowisku (wzrost

liczebności królików wskutek zwiększającej

Konkurencja o zasoby i drapieżnictwo jako czynniki doboru

369

się skuteczności ich ucieczki przed drapieżcą

przynajmniej do czasu, gdy poprawi się szyb-

kość u lisa). tak więc, choć strata może być

rekompensowana w przyszłości, to jednak

powtarzające się niepowodzenia łowieckie

mogą przyczynić się do obniżenia sukcesu

reprodukcyjnego poprzez spadek atrakcyj-

ności w rywalizacji o partnera, lub wskutek

zmniejszenia dostosowania niedożywionego

potomstwa, jeśli takowe już czeka na powrót

rodziców z wyprawy łowieckiej.

interakcje pomiędzy drapieżcą i ofiarą

oraz wzajemne współzależności pomiędzy

liczebnością populacji ofiary i liczebnością

populacji drapieżcy stały się dzięki modelom

graficznym dobrą ilustracja nieustającej gry

ewolucyjnej, w której zmienna siła konku-

rencji o zasoby pokarmowe i zmienna presja

drapieżcy stają się czynnikami doboru dosko-

nalącymi cechy drapieżcy, gdy spada liczeb-

ność ofiary, i cechy ofiary, gdy zwiększa się

liczebność drapieżcy (ryc. 1). wynikające

z tego, przesunięte w czasie względem sie-

bie fluktuacje liczebności obu populacji, są

przede wszystkim ekologicznym dopełnie-

niem, ale też i warunkiem koniecznym do

tego, by kontynuowała się okresowa zmiana

średniego fenotypu w każdej z obu populacji.

zmiana ta może być oczywiście ograniczona

do zmian normy reakcji w obrębie plastycz-

nego genotypu, ale przynajmniej częściowo

wynika zapewne ze zmiany frekwencji róż-

nych genotypów w populacji drapieżcy i w

populacji ofiary.

KonKurencja i drapieżnictwo a inne czynniKi doboru

rolę czynnika doboru indywidualnego

może pełnić jedynie ten czynnik, który se-

lektywnie wpływa na prawdopodobieństwo

śmierci lub sukces reprodukcyjny osobnika.

najsilniej wobec tego selektywnie działać

mogą konkurencja o zasoby pokarmu, której

wynik decyduje o tempie wzrostu i repro-

dukcji, oraz drapieżnictwo, którego wynik

zadecyduje o tym, jakie osobniki pozostaną

przy życiu. wydaje się, że wszystkie inne

czynniki biotyczne, takie jak pasożytnictwo

i zależności mutualistyczne, działają słabiej.

są też niewątpliwie mniej uniwersalne niż

drapieżnictwo i konkurencja o zasoby. paso-

żytnictwo jest ponadto czynnikiem, który na

dostosowanie osobnika działa często pośred-

nio, albo poprzez obniżenie jego sprawności

konkurencyjnej i obniżenie potencjału repro-

dukcyjnego, albo też poprzez zmuszanie do

podejmowania większego ryzyka przy zdo-

bywaniu zasobów, gdy ostateczną przyczyną

śmierci staje się drapieżca. wynika to przede

wszystkim z konieczności inwestowania w

walkę immunologiczną z pasożytem, tym bar-

dziej kosztowną im bardziej pasożyt jest dla

żywiciela wirulentny (patrz artykuł r aDwana

Dobór płciowy w tym zeszycie KosMosu).

czynniki abiotyczne działają na osobni-

ki najczęściej nieselektywnie, losowo, choć

mogą być istotne jako modyfikatory siły na-

cisku biotycznych czynników doboru. bezpo-

średnią przyczyną śmierci zamarzającej sarny

może stać się złamana w głębokim śniegu

noga, zjawisko czysto losowe (jeśli przyjąć,

że jej nogi nie były szczególnie łamliwe), ale

ultymatywnej przyczyny tej śmierci poszuki-

wać należy raczej w konieczności bezzwłocz-

nego zaspokojenia głodu. Konieczność taka

może być zróżnicowana w stadzie saren w

zależności od wieku i wielkości osobnika

oraz jego kondycji wynikającej z indywidual-

nej zdolności do zdobywania pokarmu przed

nadejściem mroźnej i śnieżnej zimy.

czynniki abiotyczne mogą być nie tyl-

ko modyfikatorami siły nacisku biotycznych

czynników doboru, ale również ważnymi

czynnikami bezpośrednimi (ang. proximate),

które sterują zmianami morfologii, historii

życia i zachowań w taki sposób, by zmiany

te były adaptatywne, tzn. by zapewniły naj-

większe szanse przeżycia oraz najszybszy

wzrost i najwyższą reprodukcję (patrz artykuł

Ł oMnickieGo Poziomu doboru, adaptacje w

tym zeszycie KosMosu). u gęsi kanadyjskiej

czynnikiem bezpośrednio sterującym rozpo-

częciem rozrodu może być długość dnia, gdy

ultymatywnym jest obrona przed drapież-

cą poprzez optymalizację czasu złożenia jaj.

trzeba to zrobić wtedy, gdy robią to inni, co

zapewnia zmniejszenie niebezpieczeństwa ze

strony drapieżców gniazdowych.

u Daphnia czynnikiem proksymalnym

może być obniżające się wraz z głębokością

natężenie światła, podczas gdy czynnikiem

ultymatywnym jest obrona przed niebez-

pieczeństwem ze strony posługujących się

wzrokiem ryb planktonożernych. dobowe

migracje tych planktonowych roślinożerców,

pomiędzy ciemnym głębinowym refugium a

zasobnymi w pokarm ciepłymi warstwami

pod powierzchnią wody, umożliwiają obronę

przed drapieżnikami poprzez unikanie wyso-

370

J oanna G liwicz , z. M acieJ G liwicz

kiego natężenia światła oraz maksymalizację

racji pokarmowej, podczas żerowanie w bo-

gatych w pokarm warstwach powierzchnio-

wych nocą.

niekiedy wydaje się nam, że jednak nie-

które czynniki abiotyczne działają nie mniej

selektywnie niż czynniki biotyczne. takim

czynnikiem jest temperatura, a jej znaczenie

dla dostosowania osobnika wydaje się nie-

wątpliwe, szczególnie u organizmów zmien-

nocieplnych, które w wyższej temperaturze

rosną i rozradzają się przecież szybciej niż w

niższej. zwierzęta planktonowe, takie jak Da-

phnia , powracają pod osłona ciemności nocy

do góry ku powierzchniowym warstwom

wody nie tylko po to by żerować w wyższej

koncentracji zasobów, ale również po to, by

w tym czasie urosnąć szybciej niż ich siostry

pozostające w tym czasie w chłodniejszych

o 10 o c głębinach (D e M eester i współaut.

1999). temperatura działa tu jednak nie jako

czynnik doboru, którym jest z jednej strony

drapieżnictwo zredukowane przez ciemno-

ści (ryby planktonożerne posługują się wzro-

kiem), a z drugiej, konkurencja o zasoby

pokarmu bogatsze bliżej powierzchni. tem-

peratura działa tu jedynie jako czynnik do-

datkowo zwiększający tempo wzrostu ciała

wskutek przyspieszenia procesów asymilacji

pokarmu w wyższej temperaturze wody.

temperatura i inne abiotyczne czynniki

środowiska, takie jak odczyn wody, zasole-

nie, wilgotność, czy grubość pokrywy śnież-

nej, nie są więc ani obojętne ani nieważne

dla procesów doboru, ale ich oddziaływania

na proces doboru realizują się ostatecznie

poprzez zmianę konkurencyjnych zdolności

osobnika do zdobywania zasobów pokarmu

i unikania niebezpieczeństwa ze strony selek-

tywnej i zagęszczeniozależnej presji ze strony

drapieżców. w nowych, zasobnych w po-

karm środowiskach, o niskim odczynie wód

glebowych, największe szanse budowania

licznych populacji będą miały genotypy o wy-

sokiej tolerancji na niskie pH nie dlatego, że

„lubią” gleby kwaśne, ale dlatego, że potrafią

zdobyć w tych warunkach więcej zasobów

niż inne, lub lepiej chronić się w tych wa-

runkach przed niebezpieczeństwem. nie pH

środowiska, lecz konkurencja o zasoby lub/

i umiejętność unikania niebezpieczeństwa

działać będzie tam jako rzeczywisty czynnik

doboru indywidualnego, choć oczywiście do-

prowadzi to do powstania lub zwiększenia

częstości genotypów o wysokiej tolerancji na

zakwaszenie.

podobne rozumowanie przeprowadzić

można w stosunku do innych niż pokarm

zasobów środowiska, takich jak przestrzeń

niezbędna do życia, w tym również odpo-

wiednie miejsce do rozrodu i wyprowadze-

nia potomstwa. jednak w rzeczywistości są

to tylko rekwizyty umożliwiające zdobywa-

nie zasobów pokarmowych i zwiększające

bezpieczeństwo wobec drapieżcy. ani larwa

słodkowodnej racicznicy, ani młodociane

stadia morskich pąkli nie będą w stanie zdo-

być pożywienia i zbudować potężnej muszli

czy pancerza zapewniającego względne bez-

pieczeństwo dopóki nie znajdą miejsca na

twardym podłożu. roślinożercy środowisk

lądowych rzadko monopolizują przestrzeń

zawierającą zasoby pokarmowe, bo przez

większość czasu żyją w nadmiarze pokarmu,

a lokalizację i wielkość areału bardziej uza-

leżniają od obecności kryjówek oraz miejsc

do hibernacji i reprodukcji, czyli wszystkie-

go, co zapewnia im i ich rodzinom ochronę

przed drapieżcą. natomiast drapieżniki (w

tym większość ptaków karmiących pisklęta

pokarmem zwierzęcym) aktywnie konkurują

o rewiry łowieckie i terytoria gniazdowe, ale

de facto jest to konkurencja o zasoby pokar-

mowe i bezpieczeństwo młodych.

KonKurencja o zasoby poKarMowe

sprawność i siła konkurencyjna każdego

osobnika w populacji zależy zazwyczaj od

jego wieku. osobniki młodsze są nie tylko

mniej doświadczone, ale również mechanicz-

nie mniej sprawne w zdobywaniu zasobów,

ze względu na nie w pełni jeszcze ukształ-

towane struktury narządów służących do

odnajdywania i chwytania lub odławiania

pokarmu, na przykład aparatu gębowego, ko-

sza filtracyjnego, czy pajęczyny, i dopiero po

długotrwałych procesach uczenia się będą

w stanie skutecznie konkurować o zasoby

ze starszymi. na tę zmienność wynikającą z

różnorodności wieku nakłada się oczywiście

szeroka norma reakcji (zmienność fenotypo-

wa) i zmienność genotypu. ta druga jest ma-

teriałem wyjściowym dla działania typowego

doboru cech ilościowych (patrz artykuł Ł oM -

nickieGo Dobór naturalny w tym zeszycie

KosMosu). podlegają mu oczywiście wszyst-

kie struktury morfologiczne angażowane w

proces zdobywania zasobów i ich asymilacji,

Konkurencja o zasoby i drapieżnictwo jako czynniki doboru

371

zarówno grubość dzioba zięby darwina, masa

mięśnia obsługującego żuchwę rysia zaciska-

jącą się na gardle sarny, czy długość trąb-

ki-ssawki motyla, jak też szerokość szczelin

pomiędzy szczecinkami aparatu filtracyjnego

Daphnia , które determinują dolną granicę

wielkości odfiltrowywanych z wody cząstek

zawiesiny pokarmowej. takiemu doborowi

cech ilościowych podlega też wielkość ciała,

na przykład wielkość wykluwającej się z jaja

Daphnia , czy też wielkość tej samej Daphnia

o kilka dni później, w chwili składania do ko-

mory lęgowej pierwszej kładki jaj. to od tej

wielkości zależy zarówno wydajność filtracji

i siła konkurencyjna osobnika, jak też podat-

ność osobnika na wysoce selektywną presję

drapieżnictwa ryb planktonożernych.

sprawniejszymi konkurentami o zasoby

pokarmu bywają zazwyczaj osobniki o więk-

szych wymiarach ciała, które są w stanie

zdobyć dość pożywienia na pokrycie swych

potrzeb energetycznych, przy niższej zasob-

ności pokarmowej środowiska, niż osobniki

o mniejszych wymiarach. są one w stanie

rosnąć i przystępować do rozrodu, gdy za-

sobność pokarmowa choć trochę przewyższa

wartość progową, przy której tempo asymila-

cji pokarmu staje się równe tempu respiracji.

Gdy staje się jeszcze wyższe, nadwyżka może

być wykorzystywana na wzrost osobnika i re-

produkcję, gdy u innych, mniejszych osobni-

ków wartość różnicy pozostaje nadal ujemna

lub zerowa. taka zależność znana jest najle-

piej właśnie u Daphnia i innych wioślarek

planktonowych (l aMpert i s oMMer 2007)

jako „size-efficiency hypothesis” (b rooks i

D oDson 1965), ale intuicyjnie przyjmowana

jest zazwyczaj za słuszną dla innych zwierząt

(p eters 1983), również ptaków (konkurencja

pomiędzy pisklętami) i ssaków, szczególnie

drapieżnych (pierwszeństwo przy żerowaniu

na upolowanej zwierzynie), a także nieźle ko-

responduje z hipotezą Ł oMnickieGo (1988) o

nierównościach pomiędzy osobnikami wy-

nikających z rozkładów losowych i wieku

osobnika. zdarza się jednak, że to mniejsze

rozmiary ciała zapewniają łatwiejsze zaspo-

kojenie potrzeb pokarmowych i zwiększają

dostosowanie osobnika w okresach niedobo-

ru pokarmu. znane jest to u małych gryzo-

ni i jeszcze mniejszych ryjówek, które lepiej

przeżywają zimę przy mniejszych wymiarach

ciała, a redukcja rozmiarów ciała lub hamo-

wanie wzrostu przed zimą jest adaptacją do

jej przetrwania (p ucek 1965, M erritt 1984).

zależność od zagęszczenia hamującego

wpływu konkurencji pokarmowej na wzrost

i sukces reprodukcyjny osobników popula-

cji dobrze uzmysławia rozpowszechniony w

podręcznikach ekologii model logistycznego

wzrostu zagęszczenia populacji Verhulsta. w

miarę wzrostu zagęszczenia, tempo wzrostu

populacji staje się coraz powolniejsze w wy-

niku spadku poziomu pokarmu, wynikającego

z jego eksploatacji przez coraz większą liczbę

osobników, i spada do zera przy liczebności

równej poziomowi pojemności środowiska,

czyli takiej liczebności populacji, przy jakiej

produkcja zasobów pokarmowych wystarcza

zaledwie na podtrzymywanie minimalnego

natężenia procesów życiowych wszystkich

osobników populacji. ten stan równowa-

gi może nastąpić przy progowym poziomie

zasobów pokarmowych, gdy każdy z osob-

ników zaledwie równoważy swoje zapotrze-

bowanie energetyczne. teoretycznie, stan

taki może stać się permanentny przy nieco

wyższej koncentracji pokarmu (progowej dla

populacji) umożliwiającej minimalny rozród,

który równoważy śmiertelność w populacji.

ta graniczna koncentracja pokarmu jest spe-

cyficzna nie tylko dla gatunku, ale również

dla grupy wiekowej populacji jednego ga-

tunku. dlatego struktura wiekowa populacji

niekontrolowanej przez drapieżnika zostaje

zazwyczaj zdominowana przez osobniki sta-

re, odwlekające rozród w oczekiwaniu na

moment poprawy warunków pokarmowych.

prowadzi to nieuchronnie do długowieczno-

ści i populacji o pokoleniach nieciągłych.

Konkurencja o zasoby pokarmu rośnie

wraz ze wzrostem zagęszczenia populacji

wszystkich gatunków korzystających w tym

samym miejscu z tej samej bazy pokarmowej.

choć zgodnie z zasadą h arDina (1960) pro-

wadzić to może do wykluczenia gatunków

konkurencyjnie słabszych, w wielu przypad-

kach doprowadziło jednak do specjalizacji

pokarmowej, a w konsekwencji do ewolu-

cyjnego podziału zasobów pomiędzy współ-

występujące ze sobą gatunki, którego naj-

wspanialszymi przykładami pozostają do dziś

„zięby darwina” (l ack 1947, s chluter 2000)

i ryby pielęgnicowate wielkich jezior afryki

wschodniej (F ryer 1959, k ornFelD i s Mith

2000).

procesu konkurencyjnego wykluczania

gatunków konkurencyjnie słabszych, znanego

z teoretycznych modeli lotki i Volterry oraz

eksperymentów laboratoryjnych G ause ’ Go

(1934), nie możemy oglądać w warunkach

naturalnych, ponieważ współcześnie istnieją

jedynie jego konsekwencje w postaci zespo-

łów gatunków trwale współwystępujących

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: