BK9-1(1).pdf

CYTOKINEZA KOMÓREK ZWIERZĘCYCH

● z jednej komórki powstają dwie, więc konieczne dotworzenie błony komórkowej

● przebieg: powstanie pierścienia kurczliwego i bruzdy podziałowej ; p ogłębianie się

bruzdy podziałowej i zaciśnięcie pierścienia ; powstanie ciałka środkowego ; cienienie

połączenia między komórkami ; rozdzielenie komórek potomnych

● płaszczyzna podziału komórki u drożdży wyznaczana przez jądro komórkowe lub przez

orientację do poprzedniego pączka (u pączkujących)

● płaszczyzna podziału komórki u zwierząt wyznaczana przez wrzeciono mitotyczne

(cytokineza ściśle związana z przebiegiem mitozy, nie może zajść, zanim nie dojdzie do

prawidłowego rozdzielenia materiału genetycznego do komórek potomnych i utworzenia

jąder potomnych; jeśli przemieścimy wrzeciono na wczesnym etapie powstawania

bruzdy podziałowej, nowa bruzda zacznie powstawać tam, gdzie je przeniesiemy;

przeniesienie wrzeciona na późnym etapie powstawania bruzdy nie spowoduje

powstawania nowej)

REGULACJA CYTOKINEZY:

● cytokineza regulowana przez kompleks kinazy CDK1 i cykliny B oraz kompleks APC/C

(promujący anafazę)

● przed rozpoczęciem cytokinezy: kinaza CDK1 i cyklina B aktywne ; białka

cytokinetyczne nieaktywne

● podczas rozpoczęcia anafazy kompleks APC/C prowadzi do degradacji cykliny B poprzez

ubikwitynację, co powoduje inaktywację CDK1 ; dzięki temu możliwe utworzenie

struktury zbudowanej z mikrotubul, bardzo istotnej dla cytokinezy – spindle midzone ,

gdzie następnie powstanie bruzda podziałowa i pierścień kurczliwy (w tym miejscu

komórka się podzieli)

POWSTAWANIE I POGŁĘBIANIE BRUZDY PODZIAŁOWEJ:

● istnieją dwa modele (i ich kombinacje): astral relaxation model i astral & central spindle

stimulation model

● astral relaxation model : w cytokinezie szczególnie istotną rolę odgrywają mikrotubule

astralne, które hamują powstawanie bruzdy podziałowej w biegunowych częściach komórki,

dzięki czemu powstaje ona między jądrami potomnymi (w środkowej części);

● astral and central spindle stimulation model : mikrotubule astralne wraz ze środkową

częścią wrzeciona mitotycznego promują powstawanie bruzdy w odpowiednim miejscu

ZNACZENIE BIAŁEK LOKALIZUJĄCYCH SIĘ W ŚRODKOWEJ CZĘŚCI

WRZECIONA ISTOTNYCH DLA CYTOKINEZY:

● wiele z nich jest konserwatywnych ewolucyjnie

● regulowane przez kompleks CDK-1 – cyklina B

● białka związane z mikrotubulami ( MAP ): PRC1 (bardzo istotne dla cytokinezy także u

człowieka)

● białka mitotyczne: kinezyny CHO1/MKLP1

● białka aktywujące białka Rho (GAP – GTPase activating protein): CYK4

● kompleks białek: kinaza Aurora B, INCENP, Survivina, CSC-1

● przemieszczają się do spindle midzone, regulują m. in. rozdział chromosomów do komórek

potomnych, transportują białka budulcowe pierścienia kurczliwego , odpowiedzialne

także za prawidłowe powstawanie bruzdy podziałowej i jej pogłębianie, czyli za

prawidłowy przebieg cytokinezy

● po ich syntezie aktywacja ścieżki przekazywania sygnału z udziałem monomerycznych

białek G (białek Rho ), które doprowadzają do syntezy kolejnych białek i powstawania

pierścienia kurczliwego , biorą także udział w formowaniu się bruzdy podziałowe j i

lokalizują się również w ciałku środkowym

● białko Rho aktywne, gdy jest związane z GTP; inaktywacja następuje przez hydrolizę

GTP do GDP (katalizowaną przez GAP ); aktywacja po fosforylacji GDP do GTP

(katalizowanej przez GEF – guanine exchanging factor)

PIERŚCIEŃ KURCZLIWY, BRUZDA PODZIAŁOWA, CIAŁKO ŚRODKOWE:

● pierścień zbudowany z filamentów miozynowych i aktynowych , których ślizganie

umożliwia skurcz pierścienia i jego oddziaływanie z bruzdą podziałową umożliwia

pogłębianie się płaszczyzny podziału komórki , co prowadzi do rozdzielenia komórek

potomnych; pierścień jest połączony z błoną komórkową przy pomocy białek cytoszkieletu

● wytworzenie pierścienia u wielu organizmów nie jest konieczne do zajścia cytokinezy , np.

u śluzowca Dictyostelium i drożdży pączkujących; cytokineza u tych organizmów zachodzi

bez udziału miozyny II

● białko Rho prowadzi do fosforylacji łańcuchów miozyny II , dzięki której może ona

utworzyć filamenty budujące pierścień kurczliwy; uczestniczy także w przekazaniu sygnału,

który prowadzi do zniesienia autoinhibicji forminy (również istotny element w

powstawaniu pierścienia kurczliwego), co prowadzi do syntezy profiliny , dzięki czemu

możliwa jest polimeryzacja filamentów aktynowych

● w skład pierścienia wchodzą m. in.: miozyna II, aktyna ; profilina , formina

(odpowiedzialne za prawidłową organizację i orientację filamentów – prawidłowe ich

powstawanie)

● ciałko środkowe powstaje w miarę pogłębiania się bruzdy środkowej, w nim również

lokalizują się bardzo istotne białka dla cytokinezy; połączenie między komórkami staje się

coraz cieńsze, konieczne jest wytworzenie dodatkowej błony komórkowej

● za wytworzenie błony komórkowej odpowiedzialne białka t-SNARE i v-SNARE

(lokalizują się w ciałku środkowym), syntaksony (?), GTPazy RAD (?), spektryny

(lokalizują się w spindle midzone) – białka transportujące pęcherzyki niosące składniki do

budowy błony komórkowej i odpowiedzialne za ich łączenie z błoną komórkową nowo

powstającą, także regulujące ten proces; transport składników błony komórkowej do miejsca

pogłębiania płaszczyzny podziału odbywa się za pośrednictwem pęcherzyków

przesuwających się wzdłuż mikrotubul wrzeciona podziałowego

● FMA ( furrow microtubule array ) – struktura o kształcie V, zbudowana z mikrotubul w

spindle midzone, związana ściśle z tworzącą się bruzdą podziałową, przez nią

transportowane są pęcherzyki do budowy błony komórkowej

● w transporcie pęcherzyków biorą udział także białka pierścienia kurczliwego , które

lokalizują się w ciałku środkowym

● pęcherzyki mogą ulegać fuzji z błoną komórkową lub ze sobą, a następnie z błoną

● Drosophila melanogaster : transport pęcherzyków na dwa sposoby – bezpośrednio do

bruzdy z udziałem białka Strabismus i innych białek z aparatu Golgiego lub przez

recycling endosome (w endosomie dochodzi do powtórnego przetwarzania pęcherzyków;

rolę odgrywają tu białka Nuf i Rab11 , a następnie wędrują one do miejsca powstawania

błony komórkowej i dochodzi do rekrutacji F-aktyny , co umożliwia utworzenie błony)

MODYFIKACJE CYTOKINEZY:

● cytokineza asymetryczna : w wyniku podziału powstają dwie komórki różniące się od

siebie , dzięki nierównocennej segregacji determinant (od tego, jakie determinanty otrzyma

każda z komórek zależy ich przyszły los); np. u Caenorhabditis elegans , jeżowca, Xenopus

sp. (u X. następuje zmiana ilości pigmentu w miejscu nowo powstającej błony), Drosophila

melanogaster

● cytokineza niekompletna : w pewnym momencie cytokineza zostaje zablokowana ,

powstają struktury ring cannons (?), które łączą ze sobą komórki i za ich pośrednictwem

dochodzi do transportu cytoplazmy i organelli; komórki pozostają połączone; np. podczas

rozwoju Drosophila melanogaster

● pseudopodział : mitoza bez cytokinezy, powstaje syncytium ; powstaje bruzda

pseudopodziałowa, zbudowana z aktyny , otaczająca każdą komórkę, nie pozwalając na

interakcje między materiałem genetycznym każdej z nich; np. podczas rozwoju Drosophila

melanogaster

● Dictyostelium sp. : cztery modele cytokinezy: cytokineza A – niezależna od adhezji,

aktywny proces powstawania bruzdy po powstaniu pierścienia kurczliwego i rozdział

komórek; cytokineza B – zależna od adhezji komórkowej, ale rozdział komórek jest

procesem pasywnym; cytokineza C – oderwanie części wielojądrowej komórki,

odbudowana błona komórkowa może nie być prawidłowa; cytokineza D – konieczna

obecność komórki pomocniczej, wędrującej do miejsca połączenia komórek, która przerwie

mostek cytoplazmatyczny łączący je

● Tetrahymena termophila : dzielą się synchronicznie pod wpływem zmiany temperatury;

mutanty CDA (cycle division arrest) – doszło w nich do zablokowania cytokinezy w

pewnym momencie; płaszczyzna podziału orzęska wyznaczana dzięki oddziaływaniu białek

p85 i kalmoduliny zależnej od jonów wapnia ( CaM ), po wyznaczeniu płaszczyzny

podziału dochodzi do powstania pierścienia kurczliwego, czyli polimeryzacji aktyny (w

regulacji bierze udział p85, kalmodulina, jony wapnia i profilina)

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: