PRZEWÓD POKARMOWY WŁAŚCIWY PRZEŻUWACZY
Przeżuwacze swoją nazwę systematyczną zawdzięczają charakterystycznej dla nich właściwości. Oto przyjmowany przez nie pokarm roślinny jest pospiesznie i niedokładnie zmiażdżony zębami i przesłany do żołądka, a ściślej do największej jego komory, którą jest żwacz. Tutaj pokarm jest przejściowo magazynowany i ulega zmiękczeniu. Następnie, gdy zwierzę zakończy pobieranie pokarmu, przystępuje do bardziej dokładnej mechanicznej przeróbki karmy zmagazynowanej w żwaczu. W spokoju, nierzadko w pozycji leżącej, przystępuje do aktu przeżuwania. Treść pokarmowa ze żwacza odbywa drogę powrotną do jamy ustnej małymi porcjami, na zasadzie swoistego aktu wymiotnego, powtarzającego się systematycznie w odstępach czasu potrzebnych na dokładne roztarcie za pomocą zębów i naślinienie znajdującej się w jamie ustnej porcji. Po powtórnym przesłaniu jej do żołądka wysyłana jest ze żwacza do jamy ustnej nowa porcja do przeżucia.
Żwacz swojej przydatności funkcjonalnej nie wyczerpuje na okresowym przechowywaniu treści pokarmowej, mimo że jego bezgruczołowa błona śluzowa pokryta nabłonkiem wielowarstwowym płaskim mogłaby na to wskazywać. Ssaki roślinożerne nastawione nie tylko na mechaniczną, ale i chemiczną przeróbkę trudno strawnej celulozy mają przewód pokarmowy dostosowany do maceracji i fermentacji błonnika. U koniowatych występuje silnie rozbudowane jelito grube. Przeżuwacze mają żołądek wielokomorowy złożony. U jednych i u drugich w przeróbce chemicznej treści pokarmowej biorą udział enzymy, lecz nie tylko własne, ale wytwarzane przez bakterie i pierwotniaki żyjące w symbiozie z organizmem ssaka (w jelicie grubym konia i w żwaczu przeżuwaczy). Flora bakteryjna lub fauna pierwotniacza bytująca w organizmie ssaka "płaci" za tę produkcję enzymów rozkładających celulozę. Lecz ze strony mikroorganizmów nie jest to zabieg całkowicie altruistyczny. Uzyskują one z celulozy składniki odżywcze na własne potrzeby. W ostatecznym rozrachunku organizm żywiciela też nie traci na tym, lecz zyskuje. Bakterie lub pierwotniaki mające krótki cykl rozwojowy szybko giną i same ulegają strawieniu przez organizm żywiciela już jako białko zwierzęce.
Żołądek wielokomorowy złożony
U przeżuwaczy występują przedżołądki: żwacz, czepiec i księgi oraz żołądek gruczołowy nazywany trawieńcem.
Jako pochodne pars proventricularis przedżołądki także wysłane są błoną śluzową pozbawioną gruczołów. Funkcją przedżołądków w procesie trawienia jest przemieszanie pokarmu i fermentacja pokarmu przy współudziale bakterii i pierwotniaków. Przede wszystkim celuloza, ale także tłuszcze i białka są trawione w żwaczu przez zasiedlającą go florę. W trakcie tego dochodzi do procesów wymiany przez ścianę żwacza.
Trawieniec odpowiada żołądkowi gruczołowemu innych gatunków zwierząt. U nowo narodzonych przeżuwaczy przedżołądki są jeszcze bardzo małe. Mleko dostaje się za pomocą rynienki przełykowej bezpośrednio do trawieńca i ulega ścięciu przez podpuszczkę. Dopiero wraz z przyjmowaniem paszy objętościowej przedżołądki zaczynają się powiększać.
Żwacz (rumen). Żwacz u dorosłego przeżuwacza zajmuje prawie całą lewą połowę jamy brzusznej. Powoduje to przemieszczenie wielu narządów, np. lewa nerka zostaje przesunięta na prawo.
W żwaczu wyróżnia się powierzchnię ścienną i powierzchnię trzewną. Przez silne słupy mięśniowe światło żwacza jest podzielone na kilka części. Od zewnątrz granice tego podziału przedstawiają się jako rowki (rowki podłużne, wieńcowe i poprzeczne). Od strony światła słupy te uwypuklają się do wewnątrz. Są one określane mianem filarów żwacza (pilae ruminis). Rowkowi podłużnemu odpowiada filar podłużny, przy czym prawy rowek podłużny jest podwójny w swej części środkowej, ograniczając wyspę żwacza. Rowkom poprzecznym odpowiadają przedni i tylny filar główny, a rowkom wieńcowym filary wieńcowe.
Części żwacza oddzielone rowkami, lub, patrząc od wewnątrz, filarami, to grzbietowy i brzuszny worek żwacza. Worek grzbietowy nazywany jest takie żwaczem głównym, worek brzuszny natomiast żwaczem dodatkowym. Od obu worków żwacza oddzielone zostają przez przedni i tylny rowek wieńcowy worki ślepe przedni i tylny (worek ślepy początkowy i końcowy). Worek ślepy przedni grzbietowy nie jest "prawdziwym" workiem ślepym. Ku przodowi otwiera się on do czepca i nazywany jest przedsionkiem żwacza lub też żołądkiem wyrzutowym, ponieważ przez jego światło dochodzi do naprzemiennej wymiany treści pokarmowej między żwaczem a czepcem, a proces ten wspomagany jest aktywnie przez jego mięśniówkę. Także w czynności przeżuwania ma on do spełnienia ważną funkcję, polegającą na przemieszczaniu treści pokarmowej do przełyku.
Błona śluzowa żwacza pokryta jest brodawkami żwaczowymi. Mogą one zawierać pojedyncze komórki mięśni gładkich. Przyczyniają się one, na skutek zwiększenia powierzchni błony śluzowej, do szybszej resorpcji powstałych w trakcie fermentacji kwasów tłuszczowych i amoniaku. Filary żwacza u wszystkich, a u krowy także sklepienie żwacza, są wolne od brodawek.
Brodawki żwacza mają różny kształt. Między wysokimi brodawkami położone są wtórne brodawki niższe. Ze względu na kształt brodawki żwacza można podzielić na: brodawkowate, językowate, nitkowate, taśmowate, lancetowate, klinowe i liściaste. Różne typy brodawek żwaczowych rozmieszczone są w różnych rejonach żwacza. Schnorr i Vollmerhaus (1967) wyliczyli, że w żwaczu bydła znajduje się ok. 250 000 dużych brodawek żwaczowych, z których zdecydowana większość osiąga wysokość 3-6 mm, a szerokość 1-2 mm. Najczęściej stwierdzali oni 10-60 brodawek na centymetr kwadratowy. Największa stwierdzona gęstość brodawek żwaczowych na centymetr kwadratowy powierzchni wynosiła 121 sztuk. Dzięki obecności brodawek żwaczowych powierzchnia niektórych rejonów żwacza u krowy zwiększa się 21 razy, u kozy do 13 razy. Całkowita powierzchnia żwacza, wynosząca (bez brodawek przyp. tłum.) ok. 0,9 m2 zwiększa się według szacunków autorów 7-krotnie.
Wykształcanie brodawek żwaczowych zależy w dużym stopniu od rodzaju spożywanego przez przeżuwacze pokarmu (Hofmann, 1969). U tak zwanych browsers żywiących się pokarmem łatwo fermentującym, np. liśćmi, stwierdzono wykształcanie dłuższych brodawek, tak aby wchłanianie, szczególnie kwasów tłuszczowych, zachodziło jak najszybciej i aby w ten sposób uniknąć zakwaszenia treści żwacza. Zwierzęta trawożerne (grazers), mają krótsze brodawki żwaczowe, ponieważ fermentacja treści pokarmowej trwa u nich dłużej. Do browsers należą różne gatunki antylop, do grazers krowa i owca. Koza zajmuje pozycję pośrednią.
U bydła można zaobserwować zmiany w długości brodawek żwaczowych; zmiany te zależą od zdolności do fermentacji paszy, którą zwierzęta są żywione.
Czepiec (reticulum). Czepiec jest położony przednio od żwacza, bezpośrednio do tyłu od przepony. Może on znacznie zmieniać swoje światło. W trakcie rytmicznych skurczów zmniejsza się do rozmiarów pięści, więc ciała obce, dostające się wraz z pokarmem, mogą bardzo łatwo wbijać się w jego ścianę. Z tego powodu obecnie do czepca wprowadza się w ramach profilaktyki magnesy klatkowe, których zadaniem jest wychwytywanie metalicznych ciał obcych.
Powierzchnia błony śluzowej czepca ma strukturę przypominającą sieć. Listewki czepcowe tworzą wiele małych komórek. Na wolnym brzegu listewek czepcowych wykształcone jest pasmo mięśniowe odpowiadające lamina muscularis mucosae.
Pokarm przemieszczany jest między czepcem a żwaczem wiele razy, aż do chwili, gdy jest odpowiednio rozdrobniony i przygotowany do trawienia, tak aby mógł być przekazany do ksiąg, a następnie do trawieńca. Tak więc czepiec i żwacz tworzą jako rumenoreticulum funkcjonalną jedność.
Księgi (omasum). Są kulistym tworem położonym na prawo i do przodu od żwacza. Ze sklepienia ksiąg w kierunku światła zwieszają się liczne blaszki o różnej długości. Na dnie ksiąg pozostaje wolna rynienka, odcinek księgowy rynienki przełykowej. Na skutek blaszkowatego wpromieniowywania mięśniówki w blaszki ksiąg i jednoczesnej obecności lamina muscularis mucosae na przekroju blaszek uwidaczniają się trzy warstwy mięśni. Od trawieńca księgi oddzielone są dwiema fałdami, żaglem ksiąg.
Funkcja ksiąg polega przede wszystkim na odsączaniu wody i resorpcji składników mineralnych z treści pokarmowej, w mniejszym stopniu na rozdrabnianiu pokarmu.
Trawieniec (abomasum). Trawieniec jest wydłużonym, gruszkowatym workiem, na którym, podobnie jak w przypadku żołądka jednokomorowego, wyróżnić można krzywiznę dużą i krzywiznę małą. Na jego powierzchni wewnętrznej wykształcone są silne fałdy. Błona śluzowa zawiera przede wszystkim gruczoły denne i odźwiernikowe. Podczas odżywiania się mlekiem produkcja podpuszczki jest szczególnie silna, a to w celu ścinania białek mleka. Mięśniówka uorganizowana jest w zewnętrzną warstwę podłużną i wewnętrzną warstwę okrężną. Podobnie jak przedżołądki, trawieniec pokryty jest błoną surowiczą (blaszka trzewna otrzewnej, a także fragment sieci dużej, w której położony jest trawieniec).
Rynienka przełykowa Dwa specjalne fałdy mięśniowe tworzą rynienkę ciągnącą się od ujścia przełyku na granicy między czepcem a żwaczem aż do ujścia do trawieńca. Rynienka ta, szczególnie w obrębie czepca, ograniczana jest dwiema wargami. Ta rynienka, nazywana poprzednio rynienką przełykową, przebiega spiralnie od strony grzbietowej ku przyśrodkowo-brzusznej po ścianie czepca, a następnie wzdłuż dna ksiąg aż do trawieńca. U młodych zwierząt rynienka ta w trakcie picia mleka zamyka się na drodze odruchu, tak że pokarm dostaje się bezpośrednio do trawieńca. U wyrośniętych zwierząt można czasami na krótką chwilę wywołać ten odruch (w celu podania leków) przez płukanie jamy ustnej roztworem soli.
Pojemność żołądków przeżuwaczy.
Pojemność całkowita u bydła wynosi 65-220 l, z czego prawie 84% przypada na żwacz i czepiec.
Bydło: Owca:
Żwacz do 100 l Żwacz do 18 l
Czepiec do 61 Czepiec do 1,7 l
Księgi do 8 l Księgi do 0,4 l
Trawieniec do 12 l Trawieniec do 1,9 l
Stosunek wielkości żwacza do trawieńca zmienia się z wiekiem zwierzęcia na korzyść żwacza:
Noworodek 0,4 : l
Cielę 4 tygodnie 0,5: l
Cielę 8 tygodni 0,5: 1
Młodzież 3 miesiące 2 : 1
Dorosłe zwierzę 10 : l
Dane te odzwierciedlają wzrastające znaczenie przedżołądków dla procesów trawiennych. Na rozwój żwacza pozytywny wpływ ma przyjmowanie paszy objętościowej.
Unerwienie przedżołądków. Ośrodki nerwowe położone są w obrębie medulla oblongata (nerw błędny) oraz w obrębie rdzenia kręgowego (neurony przedzwojowe układu współczulnego). Nerw błędny dociera do przedżołądków od strony grzbietowej i brzusznej (odpowiednio gałąź żwaczowa i gałąź czepcowo-księgowo-trawieńcowa). Znaczenie układu współczulnego dla regulacji motoryki żołądka nie jest do końca poznane. Śródścienny komponent układu nerwowego (zwoje śródścienne żołądka) nie wystarcza do zapewnienia prawidłowej motoryki (doświadczenia z odnerwianiem żołądka). Konieczny jest tutaj udział centralnych ośrodków nerwowych.
Skurcze przedżołądków zachodzą cyklicznie.
1. Dwufazowy skurcz czepca
Ø Faza pierwsza (ok. 2 sekund): czepiec kurczy się osiągając połowę do jednej trzeciej swej wielkości
Ø Przerwa połączona z rozkurczem
Ø Faza druga (ok. 3 s): pełen skurcz.
2. Skurcz grzbietowego worka żwacza
Ø Rozpoczyna się od skurczu przedniego filara poprzecznego żwacza, a stąd rozprzestrzenia się wzdłuż filarów podłużnych i sklepienia żwacza w kierunku tylnych filarów wieńcowych i tylnego filaru poprzecznego. Treść pokarmowa przemieszczana jest w kierunku tylnym i do brzusznego worka żwacza.
3. Skurcz brzusznego worka żwacza
Ø Rozpoczyna się od tylnego filara wieńcowego i przebiega w kierunku przednio-górnym. Treść pokarmowa przetłaczana jest do worka grzbietowego żwacza.
2 + 3 = zasadniczy skurcz żwacza
Ø...
Zana1993