Anolis SN 2001_ewolucja_jaszczurcze_opo(1).pdf

Ewolu cja:

Jonathan B. Losos

Ewolucja na niektrych karaibskich wyspach

najwyraniej wielokrotnie podýa¸a

podobnymi drogami

lisy: w koronach drzew, æci¸ce liæciowej, na pniach,

s¸upach ogrodzeniowych i kwiatach. Bywaj ma¸e,

duýe, niebieskie, brunatne, zielone, szare, skoczne lub nie,

odwaýne bd bardzo ostroýne. Dzi«ki tak duýej rýnorodno-

æci stanowi fascynujcy obiekt badaÄ. W rozmaitoæci ich

kszta¸tw i siedlisk kryje si« bowiem klucz do zrozumienia

waýnej zagadki biologicznej: co sprawia, ýe ewolucja jakie-

goæ gatunku przebiega w¸aænie tak, a nie inaczej?

Kaýdy przybysz rych¸o zauwaýy, ýe wyst«pujce na tej sa-

mej wyspie (czyli sympatryczne) gatunki anolisw zamiesz-

kuj odmienne wycinki ærodowiska. Jeden przebywa wy¸cz-

nie w trawie, drugi tylko wærd ga¸«zi drzew, a trzeci Ð u

nasady pni, czasem tylko schodzc na ziemi«. Przedstawicie-

le tych trzech gatunkw wykazuj takýe rýnice morfologicz-

ne. MieszkaÄcy traw s smuklejsi i d¸ugoogoniaæci, ga¸zek Ð

rwnieý smukli, lecz o doæ krtkich koÄczynach, natomiast

zasiedlajcy pnie Ð kr«pi i d¸ugonodzy.

Dziwi nie to, ýe wsp¸wyst«pujce gatunki rýni si« wy-

gldem i w odmienny sposb wykorzystuj ærodowisko. Ta-

kie rýnice s norm wærd gatunkw sympatrycznych: zi«b

Darwina z wysp Galapagos czy madagaskarskich lemurw,

by wymieni tylko dwa najbardziej znane przyk¸ady blisko

spokrewnionych zwierzt, ktre przystosowa¸y si« do wszel-

kich dost«pnych nisz ekologicznych. Karaibskie anolisy s

niezwyk¸e dlatego, ýe na kaýdej wyspie spotyka si« te same

typy ich specjalizacji siedliskowej. Jeæli ktoæ b«dc na Porto-

ryko, zaobserwuje ýyjcy tam wærd ga¸«zi gatunek, moýe

nast«pnie zwiedzi kaýd z pozosta¸ych wysp Wielkich An-

tyli Ð Kub«, Haiti (leý na niej Haiti i Dominikana) oraz Ja-

majk« Ð i znajdzie tam gatunki prawie identycznie wyglda-

jce oraz o bardzo podobnych zwyczajach, zamieszkujce ten

Anolis cybotes

Anolis pulchellus

32 å WIAT N AUKI Maj 2001

jaszczurcze opo wieæci

N a Wielkich Antylach wsz«dzie moýna spotka ano-

Anolis garmani

Anolis allisoni

Anolis distichus

Anolis valencienni

KARAIBSKIE ANOLISY s bar-

dzo zrýnicowane. Na Wielkich

Antylach wyst«puje oko¸o 110 ga-

tunkw tych zwierzt Ð od ol-

brzyma zamieszkujcego korony

drzew po d¸ugoogoniast jaszczur-

k« ýyjc w trawie Ð zajmujcych

wszelkie nisze ekologiczne.

sam typ siedliska. Na wszystkich czte-

rech wyspach wyst«puje teý miejscowy

gatunek jaszczurki przystosowany do

ýycia u podstawy pnia, nadrzewny oraz

duýa forma, zamieszkujca korony

drzew. Ponadto na trzech wyspach wy-

st«puj gatunki ýyjce w trawie, a na

dwch Ð wyspecjalizowane w zasiedla-

niu pni drzew (odznaczajce si« bardziej

sp¸aszczonym tu¸owiem i krtszym ogo-

nem niý mieszkanki podstawy pnia).

Biolodzy przyzwyczaili si« do znajdo-

wania podobnych gatunkw w zbliýo-

nych niszach ekologicznych w rýnych

cz«æciach æwiata. Nie¸azy ýyjce w Au-

stralii s ekologicznymi i morfologiczny-

mi odpowiednikami kotowatych z in-

nych kontynentw, jednak konwergencja

(ewolucja zbieýna) ca¸ych zespo¸w ga-

tunkw to co innego. Chociaý bioceno-

zy rýnych rejonw wykazuj niekiedy

pewne podobieÄstwa, praktycznie nie

zdarza si«, by cechowa¸ je taki sam ze-

staw specjalistw ekologicznych.

dej niszy nastpi¸a tylko raz. Alterna-

tywna hipoteza zak¸ada, ýe kaýdy æci-

æle przystosowany gatunek wykszta¸ci¸

si« niezaleýnie, czyli konwergentnie, na

kaýdej z wysp Wielkich Antyli.

Badajc drzewo rodowe (filogenez«)

karaibskich anolisw, potrafimy ustali,

jak faktycznie przebiega¸a

ich ewolucja. Jeæli kaýdy

wariant specjalisty powsta¸

tylko raz, to podobne eko-

logicznie gatunki z rýnych

wysp by¸yby bardzo blis-

ko spokrewnione ze sob.

I odwrotnie, gdyby ewolu-

cja tego typu przystosowaÄ

nastpi¸a niezaleýnie na po-

szczeglnych wyspach, po-

dobnie wyspecjalizowane

gatunki z rýnych wysp nie

powinny wykazywa bli-

skich pokrewieÄstw. W ostatnim przy-

padku specjalista z danej wyspy powi-

nien by bliýej spokrewniony z innymi

ýyjcymi na niej gatunkami jaszczurek,

mimo odmiennoæci przystosowaÄ, niý

z gatunkami zajmujcymi analogiczn

nisz« na innych wyspach. Tak wi«c ýy-

jcy wærd ga¸«zi jamajski anolis powi-

nien by bliýej spokrewniony z tamtej-

szymi jaszczurkami zamieszkujcymi

korony drzew lub podstawy pni niý z

kubaÄskim anolisem ýyjcym rwnieý

wærd ga¸«zi.

Biolodzy mog wnioskowa o pokre-

wieÄstwach mi«dzy gatunkami, porw-

nujc sekwencje DNA w obr«bie jednego

genu lub wi«kszej ich liczby. Cho wciý

tocz si« dyskusje, ktr metod« rekon-

struowania powizaÄ filogenetycznych

na podstawie porwnaÄ budowy kwa-

su deoksyrybonukleinowego naleýy

uzna za najlepsz, badacze s zgodni,

ýe stopieÄ pokrewieÄstwa gatunkw jest

na og¸ wprost proporcjonalny do podo-

bieÄstwa sekwencji nukleotydw w ich

genach. Na przyk¸ad ludzie i szympan-

sy, majcy bardzo duýo wsplnych ge-

nw, s znacznie bliýszej spokrewnieni

niý ludzie i pawiany, ktrych podobieÄ-

stwo genetyczne jest mniejsze.

Zesp¸, ktrego cz¸onkami s Todd R.

Jackman, obecnie zatrudniony w Villa-

nova University, Allan Larson z Washing-

ton University i Kevin de Queiroz ze

Smithsonian Institution, zsekwencjono-

wa¸ kilka genw ponad 50 gatunkw ano-

lisw. Dane s jednoznaczne: specjaliæci

siedliskowi z jednej wyspy nie s blisko

spokrewnieni z gatunkami wyspecjalizo-

wanymi do ýycia w tym samym wycinku

ærodowiska na innej wyspie. Z badaÄ wy-

nika zatem, ýe na kaýdej wyspie poszcze-

glni specjaliæci wyewoluowali niezaleý-

nie, a wi«c niezaleýnie wykszta¸ci¸y si«

tam podobne zespo¸y gatunkw.

WYSPY WIELKICH ANTYLI:

Kuba, Haiti, Portoryko i Jamajka,

maj w¸asne gatunki anolisw

ýyjcych g¸wnie na cienkich

ga¸zkach.

Anolis angusticeps

Raz to za ma¸o

Istnienie takich zespo¸w wskazuje,

ýe zosta¸y ukszta¸towane przez jakiæ

proces deterministyczny Ð coæ sprawi-

¸o, iý ewolucja jaszczurek wielokrotnie

przebiega¸a w ten sam sposb. Zacz«li-

æmy bada to zagadnienie, chcc spraw-

dzi trzy podstawowe za¸oýenia: ýe wy-

specjalizowane gatunki wyewoluowa¸y

na kaýdej wyspie niezaleýnie, ýe jasz-

czurki s rzeczywiæcie przystosowane

do swych nisz ekologicznych oraz ýe na

kaýdej wyspie dzia¸aj podobne mecha-

nizmy ekologiczne i zachodz analo-

giczne procesy ewolucyjne. W cigu mi-

nionych 20 lat ogromnie wzbogaci¸ si«

arsena¸ technik badawczych dost«pnych

biologom ewolucyjnym, co pozwoli¸o

szuka odpowiedzi na nasze pytania

z wykorzystaniem osigni« wielu dys-

cyplin. Zacz«liæmy wyjaænia, co si«

dzieje z anolisami na Wielkich Antylach,

na podstawie zapisu kopalnego, obser-

wacji terenowych, doæwiadczeÄ oraz po-

rwnywania sekwencji DNA.

Obecnoæ podobnych gatunkw na

rýnych wyspach moýna wyjaæni na

kilka sposobw. Gatunek wyjæciowy

mg¸ si« przystosowa do konkretnej

niszy na jednej z wysp, a nast«pnie do-

trze na inne drog wodn Ð dzi«ki hu-

raganowi lub dryfujc na naturalnej tra-

twie Ð lub wyewoluowa, kiedy wyspy

by¸y jeszcze ze sob po¸czone (przy za-

¸oýeniu, ýe istotnie kiedyæ tak by¸o). Gdy

si« rozdzieli¸y, odizolowane populacje

sta¸y si« odr«bnymi gatunkami, zacho-

wujc odziedziczone po przodkach

przystosowania. Oba powyýsze scena-

riusze zak¸adaj, ýe specjalizacja do kaý-

KUBA

A. valencienni

Do wycigania tego typu wnioskw

mog teý okaza si« przydatne dane pa-

leontologiczne. Niestety, kopalne szczt-

ki anolisw s nader rzadkie. Znamy za-

ledwie kilkanaæcie takich okazw Ð

wszystkie zachowane w bursztynie. Za-

pewne jaszczurki przyklei¸y si« do lep-

kiej ýywicy æciekajcej z prehistorycz-

nych drzew, ktra nast«pnie skamie-

nia¸a. Popularnoæ filmu Jurassic Park

sprawi¸a, ýe bry¸ki bursztynu z zacho-

wanymi w nich zwierz«tami trafiaj

zwykle do prywatnych kolekcji i s nie-

dost«pne dla naukowcw. Uda¸o si«

nam jednak zbada dwa znalezione na

Haiti okazy pochodzce z miocenu,

sprzed oko¸o 20 mln lat. By¸y prawie nie-

34 å WIAT N AUKI Maj 2001

odrýnialne od anolisw zamieszkuj-

cych dziæ korony drzew, co æwiadczy,

ýe do specjalizacji siedliskowej dosz¸o

u tych jaszczurek bardzo dawno.

W podobnych sytuacjach ewolucja

konwergentna wskazuje, ýe okreælone

cechy wyewoluowa¸y w zbliýonych wa-

runkach ærodowiskowych. Sprawdzenie

tego wymaga zrozumienia przyczyn, dla

ktrych dana cecha mog¸aby by ko-

rzystna w okreælonych warunkach. We-

my na przyk¸ad d¸ugoæ koÄczyn. Jak

wspomnia¸em, karaibskie anolisy ýyj-

przytrzymywania si« pod¸oýa. Niekt-

re badania wymaga¸y uýycia skompli-

kowanej aparatury elektronicznej. Na

przyk¸ad by zmierzy, z jak pr«dkoæci

biegaj jaszczurki, zbudowaliæmy dla

nich bieýni« Ð wsk tras« d¸ugoæci

dwch metrw, przeci«t wizkami pro-

mieni podczerwonych, z czujnikami roz-

stawionymi co 25 cm. Jaszczurki umiesz-

czone na koÄcu bieýni zazwyczaj b¸ys-

kawicznie æmiga¸y do ciemnej kryjwki

na jej drugim koÄcu. W celu okreælenia

zdolnoæci przytrzymywania si« pod¸o-

ýa umieszczaliæmy jaszczurki na

pionowej p¸ytce z czujnikami bar-

dzo dok¸adnie mierzcymi si¸« wy-

wieran przez przylgi, gdy æciga-

na przez eksperymentatora na d¸

jaszczurka stara¸a si« utrzyma

swoj pozycj«. Inne doæwiadczenie

nie wymaga¸o aý tak zaawansowa-

nej techniki. Aby zmierzy maksy-

malny zasi«g skoku, umieszczali-

æmy jaszczurki na p¸askiej deseczce

30 cm nad ziemi i sk¸anialiæmy je

do skoku, szturchajc w ogon.

Wszystkie te doæwiadczenia po-

twierdzi¸y jednak z grubsza to, czego si«

spodziewaliæmy. Po uwzgl«dnieniu rý-

nic wielkoæci cia¸a okaza¸o si«, ýe zarw-

no szybkobieýnoæ, jak i skocznoæ s

skorelowane ze wzgl«dn d¸ugoæci tyl-

nych koÄczyn. To by¸o do przewidze-

nia, gdyý d¸ugonogie jaszczurki stawia-

wierzchni maleje przewaga jaszczurek

o d¸ugich nogach. Na p¸askim pod¸oýu

d¸ugonogi portorykaÄski mieszkaniec

nasady pnia Anolis gundlachi biega dwu-

krotnie szybciej od krtkonogiego ja-

majskiego A. valencienni , zasiedlajcego

ga¸zki. Jednak w miar«, jak zmniejsza

si« gruboæ patyka, pr«dkoæ A. gundla-

chi spada. Na cienkich ga¸zkach o æred-

nicy centymetra oba gatunki biegn

rwnie wolno, mimo rýnicy w d¸ugo-

æci ng. Jednak o ile A. valencienni daje

sobie rad« na wszelkiego typu pod¸o-

ýach, jego d¸ugonogi kuzyn na cienkim

patyku przewaýnie si« potyka lub z nie-

go spada.

Wynika z tego, ýe rýnice morfolo-

giczne rzeczywiæcie wykszta¸ci¸y si«

w toku ewolucji jako przystosowania do

odmiennych nisz ekologicznych. Czy s

one dla zwierzt rzeczywiæcie korzyst-

ne, moýna stwierdzi, obserwujc je

w naturalnych warunkach. ûmudne ba-

dania terenowe, prowadzone g¸wnie

przez Duncana Irschicka (obecnie za-

trudnionego w Tulane University), wy-

kaza¸y, ýe anolisy przewaýnie skacz na

znacznie mniejsze odleg¸oæci, niý wyno-

si maksymalny zasi«g skoku zmierzony

w laboratorium. Jest wi«c ma¸o prawdo-

podobne, by d¸ugie nogi by¸y wynikiem

presji doboru naturalnego w kierunku

skocznoæci.

Anolisy cz«sto natomiast biegaj z

maksymaln pr«dkoæci, zw¸aszcza ucie-

kajc przed drapieýnikami. Najcz«æciej

robi to przedstawiciele gatunkw naj-

bardziej uzdolnionych sprintersko i d¸u-

gonogich. Krtkonogie anolisy rzadko

biegaj; polujc czy unikajc drapieýni-

kw, stosuj zupe¸nie inn strategi« Ð

poruszaj si« skrycie, moýliwie niepo-

strzeýenie. Ze wzgl«du na brak predys-

pozycji do szybkiego biegu bardzo istot-

na jest pewnoæ chwytu Ð potykajca

si« jaszczurka moýe zwrci na siebie

uwag«, a wykryta ma niewielkie szan-

se ucieczki.

A. insolitus

HAITI

DOMINIKANA

PORTORYKO

JAMAJKA

A. occultus

ce na ga¸zkach maj bardzo krtkie no-

gi, zaæ zamieszkujce nasady pni Ð bar-

dzo d¸ugie. Potrzebujemy dwch infor-

macji, aby si« przekona, czy d¸ugoæ

koÄczyn ewoluowa¸a z powodu rýnic

w typie pod¸oýa. Musimy sprawdzi, ja-

kie s funkcjonalne konsekwencje rý-

nych d¸ugoæci koÄczyn, oraz zebra in-

formacje na temat ich znaczenia dla

zachowaÄ i wykorzystania siedliska

przez dany gatunek.

W tym celu musieliæmy po¸czy me-

tody laboratoryjne i terenowe. W labo-

ratorium zbadaliæmy w¸aæciwoæci funk-

cjonalne, skupiajc si« na parametrach

istotnych ekologicznie, takich jak szyb-

koæ biegu jaszczurki czy skutecznoæ

Plastycznoæ a dobr naturalny

j d¸uýsze kroki i osigaj wi«ksz pr«d-

koæ pocztkow podczas skoku. Podob-

nie wi«ksze przylgi zapewniaj lepsze

przytrzymywanie si« pod¸oýa.

Badania przynios¸y takýe pewne nie-

spodzianki. Okaza¸o si« bowiem, ýe ko-

relacja mi«dzy d¸ugoæci koÄczyn a tem-

pem biegu zaleýy od cech pod¸oýa, po

ktrym jaszczurka biegnie. Wraz ze

zwi«kszajc si« krzywizn jego po-

Przygldanie si« skutkom dzia¸ania

doboru naturalnego Ð czyli na przyk¸ad

obserwacja zwierz«cia przystosowuj-

cego si« do nowego siedliska i rozwija-

jcego nowe cechy, jak choby krtko-

noýnoæ i dobra chwytnoæ Ð to rzadki

przywilej. Zazwyczaj ewolucja zachodzi

w skali czasu niedost«pnej dla cz¸o-

wieka. Ale dzi«ki doæwiadczeniu wyko-

nanemu pod koniec lat siedemdziesi-

tych XX wieku przez Thomasa i Amy

Schoenerw z University of California

w Davis mieliæmy tak szans«. Ze wzgl«-

du na brak anolisw na niektrych ma-

leÄkich wysepkach archipelagu Baha-

å WIAT N AUKI Maj 2001 35

mw Schoenerowie wprowadzili na 20

z nich anolisa brunatnego (A. sagrei) , by

przeæledzi zjawisko wymierania. Ku za-

skoczeniu badaczy populacje jaszczurek

przetrwa¸y, a nawet na wi«kszoæci wyse-

pek rozkwit¸y, z wyjtkiem najmniej-

szych. (Hipoteza Schoenerw, ýe nie-

obecnoæ jaszczurek by¸a spowodowana

wielkimi huraganami, potwierdzi¸a si«

w roku 1996, kiedy huragan Lili zmit¸

populacje jaszczurek z wielu wysepek.)

Poniewaý rýni¸y si« one szat roælin-

n Ð na niektrych rosn drzewa o gru-

bych pniach, na innych tylko mizerne

krzewy Ð mieliæmy szans« sprawdzi,

czy jaszczurki wprowadzone przez

Schoenerw przystosowa¸y si« do rý-

nych warunkw. Na podstawie naszych

badaÄ nad anolisami z Wielkich Anty-

li wysun«liæmy nast«pujc hipotez«:

jaszczurki z wysp, na ktrych s roæli-

ny majce grube ga¸«zie i pnie, powin-

ny odznacza si« d¸uýszymi nogami niý

te, ktre mog si« czepia tylko cienkich

ga¸«zi. Wyniki potwierdzi¸y te przewi-

dywania, co æwiadczy, ýe populacje

szybko przystosowa¸y si« do zrýnico-

wanych warunkw ærodowiskowych

zgodnie z naszymi oczekiwaniami.

Stwierdziliæmy, ýe jaszczurki ýyjce na

pniach maj nogi o kilka milimetrw

d¸uýsze niý te, ktre dorasta¸y na cien-

kich ga¸zkach.

Wyniki te moýna jednak interpreto-

wa inaczej. Nogi jaszczurek naleýcych

do pierwszej z wymienionych grup za-

pewne rozwijaj si« silniej w toku roz-

woju osobniczego. Zjawisko takie, okre-

ælane jako plastycznoæ fenotypowa,

moýe wyst«powa nawet u osobnikw

identycznych genetycznie. Badania nad

wzrostem koæci ssakw i ptakw wy-

kazuj, ýe u danego osobnika elementy

szkieletu mog si« rozwija w zaleýno-

æci od si¸y i rodzaju obciýeÄ dzia¸aj-

cych podczas wzrostu. Na przyk¸ad za-

wodowi tenisiæci maj d¸uýsz t« r«k«,

ktr serwuj. Poniewaý od dzieciÄstwa

codziennie godzinami odbijali pi¸eczk«,

moýna to uzna za dowd, ýe rozmaite

wzorce aktywnoæci prowadz do zrý-

nicowania d¸ugoæci koÄczyn.

Od zawodowych tenisistw do jasz-

czurek zamieszkujcych wysepki poro-

æni«te odmienn roælinnoæci jest jed-

nak daleko. Aby sprawdzi, czy wi-

czenie moýe wp¸ywa na d¸ugoæ koÄ-

czyn jaszczurek, wraz z kolegami ho-

dowaliæmy m¸ode A. sagrei w zoo w St.

Louis na dwch rýnych typach pod¸o-

ýa: na cienkich drewnianych kijkach

o ærednicy 7 mm i na oæmiocentymetro-

wej szerokoæci deseczkach. Ze zdziwie-

niem stwierdziliæmy, ýe trzymanym na

nich jaszczurkom wyros¸y d¸uýsze nogi

niý tym, ktre wychowa¸y si« na cien-

kich patykach Ð chociaý rýnice by¸y

mniejsze niý pomi«dzy anolisami z

Wielkich Antyli zamieszkujcymi ga-

¸zki i nasady pni.

Wyniki te wskazuj, ýe rýnice zaob-

serwowane u jaszczurek introdukowa-

nych na Bahamach mog¸y by efektem

plastycznoæci fenotypowej. Chcc spraw-

dzi t« hipotez«, b«dziemy musieli ho-

dowa w podobnych, kontrolowanych

warunkach jaszczurki wywodzce si«

z populacji odznaczajcych si« odmien-

n d¸ugoæci koÄczyn. Jeæli rýnice ob-

serwowane w naturze to skutek plastycz-

noæci fenotypowej, to u osobnikw trzy-

manych w niewoli w jednakowych wa-

runkach nie powinny one wystpi.

W ostatnich latach naukowcy zacz«-

li bra pod uwag«, ýe plastycznoæ fe-

notypowa moýe odgrywa waýn rol«

w ewolucji przystosowawczej. Zrýnico-

wanie morfologiczne dopasowane do

rýnych trybw ýycia moýe zapewni

gatunkowi przetrwanie w warunkach,

w ktrych normalnie nie mg¸by prze-

ýy. Oczywiæcie, zrýnicowanie takie

nie ma pod¸oýa genetycznego i nie od-

zwierciedla zmian ewolucyjnych. Kie-

dyæ jednak przypadkowe mutacje poja-

wiajce si« w populacji spowoduj

jeszcze lepsze przystosowanie osobni-

kw do nowego siedliska. Te zaæ zmia-

ny, juý o charakterze genetycznym, do-

prowadz do przemian ewolucyjnych.

Jeæli starczy czasu, mutacje i dobr na-

turalny mog doprowadzi do powsta-

nia gatunkw znaczco rýnicych si«

od formy wyjæciowej i lepiej od niej

przystosowanych. W tym sensie pla-

stycznoæ fenotypowa moýe by istot-

nym czynnikiem zapocztkowujcym

powaýne zmiany ewolucyjne. Hipote-

za ta Ð wysuni«ta po raz pierwszy po-

nad p¸ wieku temu, a dopiero od nie-

dawna powaýniej rozwaýana Ð zas¸u-

guje na dalsze zbadanie.

Wyspa jest wysp jest wysp

Pozosta¸ jeszcze ostatni element ¸ami-

g¸wki: dlaczego w ogle powsta¸y po-

szczeglne specjalizacje? Wed¸ug jed-

nej z teorii dwa niewyspecjalizowane

gatunki wyjæciowe sta¸y si« sympatrycz-

ne zapewne wskutek kolonizacji juý za-

siedlonej wyspy przez drugi gatunek.

Poniewaý wi«kszoæ anolisw wykazu-

je doæ podobne preferencje pokarmo-

we Ð ýywi si« rozmaitymi owadami,

a niekiedy takýe owocami i drobnymi

kr«gowcami Ð gatunki takie zapewne

konkurowa¸yby ze sob o poýywienie.

Mog¸yby zminimalizowa wsp¸zawod-

nictwo, zajmujc inne nisze ekologiczne.

Dobr naturalny sprzyja¸by ewolucji

cech coraz lepiej przystosowujcych da-

ny gatunek do zamieszkiwanego przez

niego wycinka ærodowiska, doprowa-

dzajc do powstania obserwowanych

dziæ wyspecjalizowanych form.

Cho nie da si« ustali, czy rzeczy-

wiæcie do specjalizacji doprowadzi-

¸o wsp¸zawodnictwo mi«dzy przod-

kami wsp¸czesnych gatunkw, moýna

stwierdzi, czy obecnie konkuruj one

ze sob. Z wielu badaÄ wynika, ýe tak.

Porwnujc rýne populacje A. sagrei

z Bahamw wykazano, ýe na wysepce,

na ktrej gatunek ten wyst«puje sam,

zajmuje wi«cej stanowisk i dociera wy-

GAüZKI Ð Portoryko

KORONY DRZEW Ð Portoryko

TRAWY Ð Portoryko

GAüZKI Ð Portoryko

GAüZKI Ð K uba

GAüZKI Ð Jamajka

GAüZKI Ð Haiti

GAüZKI Ð Kuba

KORONY DRZEW Ð Kuba

KORONY DRZEW Ð Portoryko

TRAWY Ð K uba

KORONY DRZEW Ð Jamajka

GAüZKI Ð Haiti

KORONY DRZEW Ð K uba

KORONY DRZEW Ð Haiti

TRAWY Ð Haiti

GAüZKI Ð Jamajka

TRAWY Ð Portoryko

KORONY DRZEW Ð Jamajka

TRAWY Ð K uba

TRAWY Ð Jamajka

DRZEWA RODOWE ukazujce dwa prawdopodobne typy przebiegu ewolucji ano-

lisw. By moýe kaýda specjalizacja rozwija¸a si« wielokrotnie i niezaleýnie na poszcze-

glnych wyspach (z lewej) . Przeciwstawna hipoteza zak¸ada jednorazow ewolucj« kaý-

dej z nich, a reprezentujce je gatunki dotar¸y pniej na rýne wyspy (z prawej) .

Analiza DNA wskazuje, ýe bardziej prawdopodobna jest pierwsza moýliwoæ.

36 å WIAT N AUKI Maj 2001

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: