Budohoska Psychologia ogólna rozdz. 1.DOC

     Rozdział I

Procesy  percepcji

Anna Grabowska, Wanda Budohoska

Twórczy charakter systemu percepcyjnego

Doznania zmysłowe w zakresie różnych modalności zależą przede wszystkim od tego, jaka droga nerwowa, np. wzrokowa, słuchowa czy dotykowa, została pobudzona przez bodziec fizyczny. Zasada ta została sformułowana przez J. Mullera w XIX wieku i w swojej klasycznej postaci głosiła, że wra­żenia, jakich doznajemy, zdeterminowane są pobudzeniem określonych nerwów. Bardziej nowoczesna wersja prawa „specyficznych zakończeń nerwowych” odnosi się do całych analizatorów, czyli wszystkich struktur i dróg nerwowych wyspecjalizowanych w odbiorze i analizie bodźców danej modalności. Wykazano bowiem, że określone doznania zmysłowe, np. wzrokowe, można wywołać przez stymulację nie tylko zakończeń nerwo­wych, lecz również wszystkich innych struktur wchodzących w skład ana­lizatora wzrokowego.

Zbyt dosłowne rozumienie tego prawa mogłoby prowadzić do wniosku, że nasza percepcja jest wyłącznie sumą wrażeń dostarczanych przez anali­zatory. Stwierdzenie takie jest całkowicie błędne. Świat, jaki odbieramy w procesie percepcji, nie jest dokładnym odbiciem świata zewnętrznego. Nie da się go też scharakteryzować w kategoriach fizycznych cech otaczających nas zjawisk. Można np. dość dokładnie opisać, od strony fizycznych własności, dźwięki wytwarzane przez osobę mówiącą. Opis ten jednak nic nam nie powie o znaczeniu tego, co zostało wypowiedziane. Zdanie wypowiedziane przez jedną osobę może mieć dla nas odmienne znaczenie niż to samo zdanie wypowiedziane przez inną osobę. Również zależnie od sytuacji czy intonacji głosu interpretacja wypowiedzi może być różna. Jeśli zaś ktoś niezbyt uważnie słucha, może nie odebrać całkowicie przekazy­wanej mu informacji. Ten prosty przykład obrazuje, jak dalece percepcja może różnić się od tego, co dociera do naszych zmysłów. Fakt, że nasze doznania nie są po prostu odtworzeniem cech świata fizycznego, wynika przede wszystkim z aktywnego, a nawet twórczego charakteru systemu percepcyj­nego.

Aktywny charakter percepcji uwidacznia się już w sposobie recepcji bodźców zewnętrznych. Organizm nie jest ich biernym od­biorcą, lecz aktywnie poszukuje i bada przedmioty i zjawiska fizyczne tak, aby uzyskać o nich jak najwięcej istotnych informacji. Można tu przytoczyć szereg przykładów w za­kresie różnych modalności. Oczy nie pozostają nieruchome, lecz przesuwają się po przedmiotach badając je w sposób uporządkowany, zależny od oczekiwań czy zainteresowań. Podobnie badamy przedmioty za pomocą zmysłu dotyku. Zwrócenie uwagi na jakiś dźwięk zwykle wywołuje takie ustawienie głowy, aby zapewnić sobie jak najlepsze warunki słyszenia. Informacje zmysłowe odbierane są przez receptory, czyli wyspe­cjalizowane komórki lub zakończenia nerwowe przetwa­rzające sygnały z danej modalności (np. fale świetlne czy akustyczne) na sygnały nerwowe.

To, co zostało odebrane przez receptory zmysłowe, jest następnie analizowane przez wyższe ośrodki mózgowe, przy czym proces ten daleko wybiega poza dostarczone informacje. Ten aspekt per­cepcji wyraził C. Blakemore w stwierdzeniu, że widzenie ma raczej charakter interpretowania zjawisk świata zewnętrznego niż ich odzwierciedlania (Bla­kemore, 1975). Teza ta odnosi się nie tylko do wzroku, lecz również do wszystkich zmysłów. Twórczy charakter percepcji umożliwia właściwe inter­pretowanie zjawisk zewnętrznych, pomimo braku niektórych informacji czy też pewnych w nich luk. Percepcja jest procesem ciągłego formułowania hipotez, które są następnie weryfikowane na pod­stawie napływających informacji. Przewidywania owe nie są przypadkowe, lecz opierają się na całym wcześniejszym doświadczeniu. Unaocznia się tu jeszcze jedna bardzo ważna cecha percepcji, polegająca na tym, że jest ona ściśle powiązana z procesami pamięci. To, co spostrzegamy, nie stanowi więc prostej recepcji i analizy informacji docierających w danym momencie, lecz jest wynikiem przetwarzania aktualnych bodźców opartego na zarejestro­wanej w pamięci wiedzy o otaczającym świecie. Zdolność systemu nerwo­wego do wykorzystywania informacji niedostępnych w danym momencie zmysłom, umożliwia człowiekowi prawidłowe przewidywanie przyszłości i skutków jego działań oraz sprawia, że działanie to jest nakierowane nie tylko na aktualną sytuację, lecz również na te, które mogą nastąpić w przyszłości.

Podsumowując możemy stwierdzić, że percepcja jest proce­sem twórczym, polegającym na aktywnym odbiorze, analizie oraz interpretacji zjawisk zmysłowych. W pro­cesie tym aktualnie nadchodzące informacje zmysłowe przetwarzane są w taki sposób, aby zgadzały się z zarejestrowaną w pamięci jednostki wiedzą o otaczającym świecie.

Aktywny charakter procesów percepcyjnych akcentujemy szczególnie mocno, bowiem całe złożone bogactwo oraz fascynująca sprawność i ade­kwatność tych procesów w różnorodnych sytuacjach życiowych wynika właśnie z tego, że są one aktami tworzenia, a nie odwzorowywania. I chociaż teza ta odnosi się przede wszystkim do percepcji bardziej złożonych zjawisk natury kulturowej czy społecznej, postaramy się wykazać jej trafność również w stosunku do dość podstawowych procesów, o których będzie mowa w niniejszym rozdziale.

Rozdział ten zaznajamia Czytelnika z różnorodnymi zjawiskami per­cepcyjnymi w zakresie różnych zmysłów. Ze względu na szczupłość miejsca ograniczymy się do omówienia tych zjawisk, o których najwięcej wiadomo z punktu widzenia mechanizmów fizjologicznych, leżących u ich pod­stawy. Osobnego omówienia wymagałyby bardziej złożone zjawiska, takie jak np. percepcja sztuki.

Wzrok

Bardzo często w podręcznikach opisujących proces widzenia oko porów­nuje się z aparatem fotograficznym (Wald, 1972). Analogia ta nie jest pozbawiona podstaw, ponieważ na siatkówce oka, podobnie jak na matów­ce aparatu fotograficznego, powstaje mały odwrócony obraz przedmiotów, na które patrzymy, i podobnie jak na błonie filmowej zachodzą na niej pew­ne procesy chemiczne. Ponadto oko, tak jak aparat fotograficzny, ma zmien­ną przesłonę (tęczówkę) oraz urządzenie umożliwiające regulowanie ostrości (soczewkę). Porównanie takie może jednak prowadzić do mylnych wnio­sków. Proces percepcyjny nie polega bowiem na widzeniu obrazu na siatkówce, lecz jest aktem twórczym znacznie wybiegającym poza informa­cje bezpośrednio zawarte w obrazie. Wystarczy choćby uzmysłowić sobie fakt, że obraz siatkówkowy przedmiotów, na które patrzymy, ciągle się zmienia w zależności od naszych czynności i ruchów oczu. Podstawowe znaczenie ma tu szybkie przerzucanie wzroku z jednego miejsca na inne, zwane ruchami skokowymi, za pomocą których badamy otoczenie. Mimo że na siatkówce mamy więc całą serię ciągle zmie­niających się obrazów, proces widzenia ma charakter ciągły, nie dostrze­gamy żadnych przerw w dopływie informacji wzrokowej, a przedmioty na które patrzymy, pozostają na swoim miejscu w trójwymiarowej przestrzeni. Większość ludzi nie uświadamia sobie nawet własnych ruchów oczu. Tak więc nasze doznania wzrokowe w żadnym razie nie są kopią obrazów na siatkówce, lecz są raczej wynikiem aktywności mózgu przetwarzającego obrazy dostarczane przez wiele kolejnych fiksacji.

Również subiektywna ocena wielkości przedmiotów nie jest zdetermi­nowana wielkością ich obrazów na siatkówce. Dwie identyczne szklanki, z których jedna stoi w odległym punkcie pokoju, a drugą trzyma w dłoniach obserwator, wydają się takie same, pomimo znacznej różnicy między wielkością ich obrazów na siatkówkach.

Jeśli rozważymy, jaki wpływ na dokładność naszego widzenia ma ruch przedmiotów, znowu okaże się, że porównanie z aparatem fotograficznym zawodzi nas. Na to bowiem, aby mogło powstać ostre zdjęcie, obraz musi być względnie stały. W naszych doznaniach, przeciwnie, łatwiej dostrzegamy przedmioty oraz oceniamy stosunki przestrzenne między nimi właśnie wówczas, gdy się poruszają.

W dalszych częściach rozdziału o wzroku podamy jeszcze wiele przykła­dów wskazujących, że to, co widzimy, nie całkiem odpowiada obrazo­wi powstającemu na siatkówce oczu. Będziemy się starali dowieść, że w pewnych warunkach możemy dostrzec w obrazie to, co obiektywnie rzecz biorąc w nim nie istnieje (np. pewne złudzenie wzrokowe).

Wskażemy również, że nieadekwatny do rzeczywistości obraz wzro­kowy (spowodowany np. noszeniem zniekształcających obraz gogli) w krót­kim czasie zostaje skorygowany, a przedmioty przybierają dla obserwatora normalny wygląd, pomimo że ich obraz na siatkówce pozostaje nadal fał­szywy.

Wszystko, co tu powiedzieliśmy, dowodzi, że obraz  padający na siatkówkę oka jest tylko jednym ze źródeł informacji, na których mózg opiera się w tworzeniu własnego obra­zu świata. W tym procesie wykorzystywane są różnorodne informacje nagromadzone w czasie uprzednich doświadczeń.

Zanim omówimy nieco bardziej szczegółowo różne aspekty widzenia, takie jak spostrzeganie barwy, ruchu, głębi itp., przedstawimy pobieżnie, ja­kie struktury nerwowe biorą udział w percepcji wzrokowej oraz jakie funkcje one pełnią. Sądzimy, że zapoznanie się z podstawowymi informacjami z tego zakresu ułatwi Czytelnikowi zrozumienie mechanizmów leżących u pod­stawy widzenia.

Struktury i drogi wzrokowe

Narządem, który odbiera sygnały wzrokowe, jest oko. Oko zawiera szereg wyspecjalizowanych „;urządzeń” i tkanek, które umożliwiają dobre widzenie w różnych zmieniających się warunkach. Gałka oczna wyposażona jest w 6 mięśni zewnętrznych, zapewniających odpowiednie położenie oka względem oglądanych przedmiotów. Zewnętrzną warstwę gałki ocznej stanowi rogówka załamująca promienie świetlne tak, aby utworzyły obraz na tylnej powierzchni oka siatkówce. Światło po przejściu przez rogówkę zatrzymywane jest w pewnym stopniu przez tęczówkę stanowiącą nieprzej­rzystą przesłonę z niewielkim otworem źrenicą — w środku. Kolor tę­czówki jest różny u różnych ludzi. W jaskrawym świetle tęczówka kurczy się, a otwór źrenicy ulega zmniejszeniu, co zabezpiecza przed oślepieniem światłem. Sądzi się ponadto, że zmniejszenie źrenicy zapewnia ograniczenie padania promieni świetlnych na środkową, optycznie optymalną, część soczewki. Soczewka znajdująca się bezpośrednio za tęczówką ma zasadni­cze znaczenie dla zapewnienia ostrego widzenia przedmiotów znajdujących się w różnej odległości od oczu, czyli dla akomodacji. Dzięki zmianie promienia krzywizny soczewki stopień załamania przechodzących przez nią promieni świetlnych jest różny. Gdy patrzymy na przedmioty bliskie, so­czewka przybiera kształt bardziej kulisty, zwiększając stopień załamania światła. Gdy obserwujemy przedmioty dalsze, przeciwnie promień krzywizny soczewki zwiększa się, co powoduje mniejsze załamanie promieni świetlnych. Kształt soczewki jest regulowany przez przyczepiony do niej mięsień rzęskowy, który kurczy się lub rozkurcza. W ciągu życia człowieka soczewka staje się coraz mniej elastyczna na skutek obumierania jej warstw środkowych, co prowadzi do zmniejszania się z wiekiem możliwości ako­modacyjnych oka.

Po przejściu przez układ optyczny oka promienie świetlne docierają do siatkówki stanowiącej cienką płytkę złożoną z komórek nerwowych oraz światłoczułych recepto­rów — czopków i pręcików. Nazwa siatkówki pochodzi od dużej liczby zawartych w niej naczyń krwionośnych, które tworzą swoistą siatkę. Komórki receptorowe nie są „wystawione” na światło, lecz znajdują się w głębi siatkówki. Aby światło do nich dotarło, musi ono przejść przez szereg warstw komórek nerwowych oraz naczyń krwionośnych.

Na każdej siatkówce znajduje się około 1 30 mln wrażliwych na światło pręcików i czopków. Zawierają one światłoczułe barwniki, które pod wpływem światła ulegają „wybieleniu”. Światłoczuły związek chemiczny wymaga pewnego czasu, aby powrócić do stanu wyjściowego. Ilość rozłożonego barwnika jest zależna od siły światła i wyznacza siłę reakcji komórek nerwowych (częstotliwość impulsacji), a wrażliwość receptorów na światło jest proporcjonalna do aktualnej ilości barwnika, czyli zależy od stanu adaptacji do światła.

Czopki i pręciki nie są rozłożone równomiernie na siatkówce. W części centralnej siatkówki, zwanej dołkiem    c e n t r a I n y m, obserwujemy ogromne skupienie czopków, dzięki czemu ta część siatkówki charakteryzuje się wysoką rozdzielczością (wielkość najmniejszych czopków wynosi 1 mikron). Liczba czopków znacznie spada w miarę przechodzenia ku pery­ferii siatkówki, a jednocześnie zwiększa się liczba rzadziej rozłożonych pręcików. Dołek centralny składa się wyłącznie z czopków, natomiast na peryferii siatkówki występują nie tylko pręciki, lecz również pewna liczba czopków. Czopki wykonują swą czynność w świetle dziennym i jednocześnie umożliwiają widzenie barw. Interesujące jest to, że obszar centralny siatkówki, choć charakteryzuje się dużym zagęszczeniem fotoreceptorów, jest mniej czuły na natężenie światła niż pręcikowe okolice siatkówki. Pręciki działają przy słabym oświetleniu i pozwalają jedynie na dostrzeganie od­cieni  szarości . Wszystko to wskazuje na inną funkcję centrum i pe­ryferii siatkówki. Część centralna służy przede wszystkim do rozróżniania szczegółów obrazu oraz barw, część peryferyczna zaś umożliwia widzenie przy słabym oświetleniu.

Reakcje chemiczne występujące w fotoreceptorach pod wpływem światła powodują zmiany elektrycznych potencjałów komórek nerwowych siatkówki. W siatkówce istnieją trzy warstwy komórek nerwowych: warstwa komórek dwubiegunowych, warstwa komórek amakrynowych i horyzon­talnych oraz warstwa komórek zwojowych, wysyłających swoje włókna już bezpośrednio do mózgu. Połączenia pomiędzy kolejnymi warstwami są bardzo złożone. Pobudzenie jednej komórki receptorowej może wpływać na wiele komórek dwubiegunowych i zwojowych, i odwrotnie — jedna komórka dwubiegunowa czy zwojowa może podlegać wpływom z wielu receptorów, a więc z większego obszaru siatkówki. Obszar siatkówki, z którego można wpływać na aktywność danej komórki nerwowej (nieza­leżnie od tego, na jakim piętrze układu nerwowego ona się znajduje), nazywamy polem recepcyjnym tej komórki, przy czym stymu­lacja danego punktu na siatkówce może albo wzmagać, albo zmniejszać częstotliwość wyładowań danej komórki. W zależności od tego, czy stymu­lacja danego miejsca siatkówki wywołuje zwiększenie czy też zmniejszenie aktywności komórki, można na siatkówce określić obszary hamulcowe i pobudzeniowe on i off (Kuffler, 1953). Pola recepcyjne komórek zwo­jowych mają w centrum okrągły obszar pobudzeniowy, podczas gdy rejon otaczający to centrum wpływa w sposób hamujący na reakcje danej komórki.

Może też być odwrotnie — w centrum może występować obszar hamulcowy, a na jego otoczu obszar pobudzeniowy. Przeciwny wpływ centrów i otoczek oznacza, że pobudzenie komórki wywołane stymulacją (oświetleniem) danego miejsca siatkówki może zostać zahamowane, jeśli jednocześnie stymulujemy inne miejsca położone w pobliżu. Zjawisko to określa się jako hamowanie oboczne. Przypuszcza się, że jest ono wynikiem hamulcowych połączeń pomiędzy sąsiadującymi ze sobą neuronami. Zo­stało ono odkryte przez H. Hartline’a, który za prace z tego zakresu otrzymał nagrodę Nobla (Hartline, 1942). Hamowanie oboczne ma podstawowe znaczenie dla „poprawiania” obrazu wzrokowego, padającego na siat­kówkę. Dzięki niemu bowiem wszystkie granice, krawędzie obrazu zostają wyostrzone, tj. układ nerwowy reaguje na nie silniej niż na te fragmenty obrazu, w których nie ma gwałtownych zmian jasności. Jest rzeczą ciekawą, że oświetlenie całej siatkówki jednocześnie, pomimo że pobudza wiele receptorów na raz, nie wywołuje tak silnej reakcji komórki zwojowej, jak mała koncentryczna plamka pokrywająca się z pobudzeniowym centrum komórki. Można więc sądzić, że komórki te reagują przede wszystkim na różnicę oświetleń między centrum a otoczką ich pól recepcyjnych.

Komórki zwojowe różnią się pod względem wielkości centrów ich pól recepcyjnych: w dołku centralnym ich wielkość jest znacznie mniejsza (kilka minut kątowych) niż w częściach peryferycznych siatkówki (do 3 stopni kątowych). Jak widać, również organizacja neuronalna siatkówki odpo­wiada różnym funkcjom, jakie spełniają jej część centralna i część pery­feryczna. Małe pola recepcyjne w części centralnej siatkówki sprzyjają dobremu rozróżnianiu szczegółów, natomiast duże pola recepcyjne na peryferii sprawiają, że komórki zwojowe tego regionu sumują pobudzenie z wielu receptorów i, co za tym idzie, umożliwiają widzenie przy słabym oświetleniu. Należy pamiętać, że różne neurony mogą mieć swoje pola recepcyjne w tych samych miejscach siatkówki, mogą się też one częściowo na siebie nakładać.

Badania ostatnich lat dowiodły ponadto, że komórki zwojowe siatkówki można podzielić na trzy zasadnicze typy: X, Y i W. Komórki te różnią się między sobą pod względem wielu cech, takich jak: wielkość ich pól recepcyjnych, szybkość reagowania oraz czas trwania i selektywność ich odpowiedzi. U małp np. jedne komórki, mające pola recepcyjne małe, odpowiadają wolniej i wykazują odmienną odpowiedź na światło o różnej barwie. Inne zaś, mające duże pola recepcyjne, odpowiadają szybko, a ich odpowiedź nie jest specyficzna dla barwy (Bishop, 1984; DeValois i Jacobs, 1984). Przypuszcza się, że te pierwsze mogą uczestniczyć w analizie kształtu i barwy, drugie zaś w rejestrowaniu pojawienia się bodźca i jego ruchu. Odkrycia te stały się podstawą twierdzenia, zgodnie z którym już na poziomie siatkówki zachodzą złożone procesy przetwarzania informacji wzrokowych odbieranych przez receptory. Coraz więcej zwolenników zyskuje również teza, że w systemie wzrokowym istnieją w pewnym stopniu niezależne kanały rozpoczynające się w siatkówce, które przewodzą informacje o różnych cechach bodźca, takich jak: kształt, barwa czy ruch.

Sygnały nerwowe mające postać impulsów elektrycznych są przekazywa­ne z siatkówki już bezpośrednio do kory mózgu, przede wszystkim przez  strukturę zwaną ciałkiem kolankowatym bocznym, stanowiącą część wzgó­rza. Jak się przekonamy, wzgórze stanowi stację przekaźnikową dla niemal wszystkich informacji zmysłowych. Włókna wychodzące z siatkówki biegną w nerwach wzrokowych, krzyżując się po drodze w punkcie zwanym skrzyżowaniem wzrokowym.

W obrębie skrzyżowania odbywa się „sortowanie” włókien według ściśle określonej zasady. Tez nich, które przychodzą z przyskroniowej połowy siatkówki, nie ulegają skrzyżowaniu biegną nadal po tej samej stronie (czyli z lewego oka do lewej półkuli). Natomiast włókna wywodzące się z części przynosowych obu siatkówek przechodzą na stronę przeciwną (tj. włókna z lewego oka biegną do półkuli prawej, a z prawego do lewej). Każda soczewka oka rzuca na siatkówkę oka obraz odwrócony i, jak wskazuje przebieg włókien, lewa półkula mózgowa odbiera tylko sygnały z prawej połowy obrazu, zaś prawa półkula odbiera sygnały z lewej połowy obrazu. Oczywiście, dzięki licznym połączeniom między półkulami sygnały te nie są analizowane niezależnie od siebie.

Początkowo przypuszczano, że ciałko kolankowate boczne stanowi jedynie stację przekaźnikową dla informacji wzrokowych przesyłanych do kory. Obecnie wiemy, że struktura ta jest znacznie bardziej skomplikowana i że dokonują się w niej złożone analizy bodźców wzrokowych. Procesy te uzależnione są nie tylko od sygnałów docierających z siatkówki, lecz również od tych, które przesyłane są z innych rejonów podkorowych oraz z kory. Istnieje ścisła topograficzna odpowiedniość pomiędzy siatkówką a ciałkiem kolankowatym bocznym, polegająca na tym, że komórki leżące w określonym rejonie siatkówki wysyłają swoje aksony tylko do określonych rejonów ciałka kolankowatego bocznego. W ciałku kolankowatym bocznym wykryto sze­reg warstw (wyróżnia się na ogół 6 warstw podstawowych), przy czym każda z nich otrzymuje informacje tylko z jednego oka. Warstwy te zawierają komórki różniące się zarówno wielkością, jak i funkcją. Właściwości komórek ciałka kolankowatego bocznego są pod pewnymi względami zbliżone do właściwości komórek zwojowych siatkówki. Mają one również koncentrycz­ne pola recepcyjne z centrami typu „on” lub „off” oraz otoczkami o prze­ciwnym znaku. Podobnie jak w siatkówce można je poklasyfikować na komórki X, Y i W. Stwierdzono przy tym, że każdy z trzech typów komórek otrzymuje sygnały z komórek siatkówkowych tego samego rodzaju (Michael i Bowling, 1984). Tylko niektóre warstwy (drobnokomórkowe) ciałka kolankowatego zawierają komórki specyficznie reagujące na barwę, inne zaś (wielokomórkowe) nie mają tej cechy (Lennie, 1984).

Przedstawione dane wskazują, że ciałko kolankowate boczne jest wysoko zorganizowaną strukturą, w której komórki nie są przemieszane w sposób bezładny. Potwierdzają one również tezę o istnieniu w systemie wzrokowym niezależnych kanałów przekazu informacji o różnych cechach bodźców.

Opisana droga wiodąca poprzez ciałko kolankowate boczne nie jest jedyną drogą informacji wzrokowej z oka do mózgu. Filogenetycznie starszą jest droga biegnąca do wzgórków czworaczych górnych śródmózgowia. Na podstawie dotychczasowych badań przypuszcza się, że drogi wiodące przez ciałko kolankowate boczne i przez wzgórki czworacze pełnią nieco inne funkcje. Pierwsza z nich związana jest głównie z rozpoznawaniem kształtów, druga zaś z lokalizacją bodźców wzrokowych ruchami oczu. Wykazano, że działalność wzgórków czworaczych pozostaje pod dużym wpływem kory i innych struktur mózgu. Ich usunięcie powoduje zaburzenie ruchów oczu oraz orientacji przestrzennej.

K o r a   w z r o k o w a, leżąca w płacie potylicznym, jest strukturą o wyso­kim stopniu złożoności, składającą się z kilku warstw, Najczęściej wyróżnia się 6 warstw podstawowych, które są ponadto zróżnicowane wewnętrznie. Wie­le jej komórek wysyła włókna do struktur leżących poza korą (głównie struktur podkorowych) oraz do innych rejonów kory mózgowej. Większość połączeń między komórkami kory wzrokowej stanowią krótkie włókna łączące sąsia­dujące ze sobą neurony. Tradycyjnie korę wzrokową można podzielić na korę pierwotną (projekcyjną — pole 17 według Brodmanna) oraz wtórną (paraprojekcyjną — pola 18 i 19 według Brodmanna). Informacje z siatkówki przekazywane są do kory w sposób uporządkowany, tj. dany obszar kory otrzymuje informacje z określonego obszaru siatków­ki, z tym jednak, że obszar dołka centralnego jest szczególnie szeroko reprezentowany. Każdemu stopniowi kątowemu obrazu padającego na obszar dołka centralnego odpowiada 6 mm kory, podczas gdy ta sama wartość dla obszaru oddalonego o 20 stopni od centrum siatkówki wynosi 1/3 mm (Daniel i Whitteridge, 1961).

Wprawdzie pola 17. 18 i 19 zostały zidentyfikowane już na początku naszego stulecia, to jednak do zrozumienia ich funkcji zbliżyliśmy się dopiero w ostatnich latach. Postęp został osiągnięty dzięki nowym metodom umożliwiającym, z jednej strony, rejestrowanie odpowiedzi elektrycznych pojedynczych komórek, z drugiej zaś pozwalającym na badanie złożonych procesów biochemicznych w nich zachodzących.

Szczególnie wiele informacji o organizacji kory wzrokowej przyniosły badania elektrofizjologiczne D. Hubela i T. Wiesela (Hubel i Wiesel, 1968; 1 977). Umieszczali oni elektrody w korze wzrokowej małpy czy kota i obser­wowali na oscyloskopie zmiany elektryczne wywołane pojawieniem się na siatkówce określonego bodźca. Autorzy ci wykazali istnienie w korze trzech zasadniczych rodzajów komórek: prostych, złożonych i superzłożonych. Typowymi komórkami kory projekcyjnej są komórki proste. Reagują one na pojawienie się w ich polu recepcyjnym paska o określonym nachyleniu (albo ciemnego na jasnym tle, albo jasnego na ciemnym tle) bądź też krawędzi odgraniczającej pole jasne i ciemne. Siła ich reakcji (tj. częstotliwości impulsacji) zależy przede wszystkim od nachylenia paska czy krawędzi w stosunku do poziomu oraz od ich położenia w polu recepcyjnym komórki. Istnieją również komórki, które nie reagują na nieruchome bodźce, lecz na poruszające się, przy czym optymalny kierunek ruchu jest ściśle określony dla danej komórki. Na ogół jest on prostopadły do kierunku podziału między obszarami pobudzenia i hamowania. Pola recepcyjne komórek prostych, podobnie jak komórek zwojowych siatkówki, mają obszary pobudzeniowe i hamulcowe, ich kształt jest jednak zupełnie odmienny: nie jest on koncen­tryczny, lecz wydłużony.

Komórki złożone znajdują się głównie w korze paraprojekcyjnej. Pod wieloma względami są one podobne do komórek prostych — reagują na bodziec tylko wtedy, gdy znajduje się on w określonym obszarze siatkówki, tj. w ich polu recepcyjnym. Specyficznym dla nich bodźcem są linie o określonym nachyleniu. W ich polach recepcyjnych nie da się jednak dokładnie wyróżnić obszarów pobudzeniowych i hamulcowych, a reakcję komórki na linię można uzyskać z całego jej pola recepcyjnego, w przeci­wieństwie do komórek prostych, które reagują tylko wówczas, gdy bodziec w przybliżeniu pokrywa się z rejonem pobudzeniowym pola. Komórki superzłożone reagują na jeszcze bardziej złożone bodźce, np. na paski o określonej szerokości bądź „narożniki”, a ich odpowiedź nie jest zależna od położenia bodźca na siatkówce.

Obserwacje te doprowadziły Hubela i Wiesela do zaproponowania koncepcji opisującej system wzrokowy jako hierarchiczną strukturę, w której komórki szczebli niższych wysyłają swoje aksony kolejno do komórek coraz wyższych szczebli, reagujących na coraz bardziej złożone cechy bodźca. I tak Hubel i Wiesel uważali, że komórki ciałka kolankowatego bocznego, które mają koncentryczne pola „on” „off” ułożone na siatkówce wzdłuż linii prostej o określonym nachyleniu, wysyłają sygnały do komórek prostych w korze, które specyficznie reagują na bodźce liniowe o tym właśnie nachyleniu. Z kolei komórki proste mają połączenia z komórkami złożonymi, a te zaś z odpowiednimi komórkami superzłożonymi.

Badania prowadzone w ostatnich latach wykazały, że w korze wzroko­wej, oprócz komórek reagujących specyficznie na określone nachylenie i kierunek poruszania się bodźców, można wyróżnić również komórki związane z detekcją barwy. Komórki te cechuje przeciwstawny charakter reakcji na światło o różnej długości fal, co wiąże się z odpowiednią organizacją ich pól recepcyjnych. Niektóre z nich reagują np. pobudzeniem, gdy w określonym rejonie ich pola recepcyjnego pojawi się światło zielone, a hamowaniem, gdy światło to ma barwę czerwoną. Wyróżnio­no też neurony nastawione na detekcję stereoskopowej głębi obrazu padającego na siatkówki dwojga oczu.

Bardzo ważnym odkryciem Hubela i Wiesela, stanowiącym podstawowy krok ku zrozumieniu organizacji kory projekcyjnej, było wykazanie, że komórki reagujące na określone nachylenie bodźca tworzą kolumny prosto­padłe do powierzchni kory. Kolumny nachylenia nie stanowią jednak jedy­nych jednostek funkcjonalnych w korze. Oprócz nich wyróżniono bowiem kolumny dominacji ocznej. Kolum...