ĆW 1 OOGENEZA
- proces tworzenia komórek rozrodczych żeńskich
- gametogeneza = tworzenie gamet : oogeneza i spermatogeneza
Cele:
- redukcja liczby chromosomów do 1 n (dzięki mejozie)
- wprowadzenie zmienności genetycznej
- specjalizacja komórek płciowych
- zmienność > crossing over i wymiana chromosomów w mejozie
- specjalizacja komórek płciowych do funkcji : zapłodnienia i utrzymania zygoty przy życiu >>> nadanie właściwości kom.>> umożliwia plemnikom ruch a oocytowi odżywianie zarodka
>> pierwotne komórki płciowe – poza rejonem gonad > przenoszone do gonad i zasiedlają i zyskują nazwę GONIA > wzrost
U JEŻOWCA:
Ø OOGONIA
Ø OOCYT I RZ. (2n , 4c)
Ø I PODZIAŁ MEJOTYCZNY
Ø OOCYT II RZ. ( 1n ,2c) + I CIAŁKO KIER.
Ø II PODZIAŁ MEJOTYCZNY
Ø OOTYDA (1n, 1c) + II CIAŁKO KIER.
- W pewnym momencie oogonia wchodzą w mejozę np. u płazów, owadów oogonia wchodzą w mejozę grupami (kochortami) u ssaków wszystkie oogonia rozpoczynają mejozę
- Przed mejozą interfaza> replikacja DNA >>> profaza mejozy 4 c
- Oocyt I rz. – ten okres trwa bardzo długo bo oocyty zablokowane na profazę i by nagromadziły białka i inne...
- Oocyt II rz. i I ciałko kierunkowe po pierwszym podziale
- Ootyda po II podziale mejotycznym
- >> u jeżowca zapłodnienie na etapie ootydy
- >> u owadów, płazów i ssaków – zapłodnienie gdy oocyt dzieli się mejotycznie owady> metafaza I płazy, ssaki > metafaza II (zapłodnienie)
BLOKI
- BLOK W PROFAZIE I - U WSZYSTKICH ZWIERZĄT > białka i kw. Nukleinowe zgromadzone i by zgromadzony był materiał zapasowy; jest to najdłuższy blok podziału; oogeneza może zatrzymać się na kilkadziesiąt lat
- Żeby uwolnić oocyt z bloku i by oogeneza znów ruszyła hormon LH (lutenizujący) podziały ruszają i kolejne bloki;
- BLOK W METAFAZIE I – U OWADÓW - w tym stadium oocyt czeka na plemnik, wniknięcie plemnika uwalnia blok
- BLOK W METAFAZIE II – U PŁAZÓW I SSAKÓW - oocyt czeka na plemnik i po wniknięciu może skończyć mejozę; oocyt blokowany i owulowany
- >> blok zależy od zapłodnienia
>> u jeżowców 2 podziały mejotyczne zachodzą bez zatrzymania i owulowana jest ootyda
>> Kiedy oogonia wchodzą w mejozę :
- gdy organizm produkuje dużo jaj ( płazy, owady) > nie wszystkie oogonia wchodzą jednocześnie w mejozę; wchodzą one grupami – kohortami; u żaby oogeneza trwa 3 lata: co roku w mejozę wchodzi kolejna kohorta oocytów wiec w jajniku znajduja się oocyty w trzech stadiach rozwojowych
- gdy produkuje mało jaj –wszystkie oogonia wchodzą w mejozę jednocześnie (przed lub po urodzeniu)
OOGENEZA U OWADÓW
BLOK W PROFAZIE I – W DIPLOTENIE :
- gromadzenie materiałów
- silny wzrost
- PREWITELLOGENEZA – gromadzenie RNA, białek, organelli; słaby wzrost obiętości oocytu
- WITELLOGENEZA – gromadzenie materiałów zapasowych (żółtko) >> silny wzrost> ssaki tego nie gromadzą bo jest łożysko U SSAKÓW NIE MA WITELLOGENEZY!!!
PREWITELLOGENEZA (etap wolnego wzrostu)
- pierwszy etap wzrostu oocytu
- wzrasta objętość cytoplazmy oocytu i pojawiają się w niej liczne organella
- najważniejszy proces to synteza różnych rodzajów RNA
- w oocytach powstających w jajnikach panoistycznych RNA produkowane jest w jądrze oocytu są następnie gromadzone w cytoplazmie
- chromosomy oocytu ulegają despiralizacji i powstają chromosomy szczoteczkowe, na których następuje synteza mRNA>>niektóre z cząsteczek mRNA są deponowane w ściśle określonych rejonach cytoplazmy oocytu, co w trkacie rozwoju zarodka determinuje losy rozwojowe komórek powstających z tych rejonów cytoplazmy
- dochodzi do amplifikacji genów rybosomowych, co prowadzi do masowej produkcji rRNA
- **** w jajniku meroistycznym sytuacja jest inna – aktywność transkrypcyjna jądra oocytu w trakcie oogenezy jest tu mała, a jego funkcje przejmują identyczne z nim pod względem genetycznym jądra trofocytów>> obserwujemy w nich silną politenizację u niektórych gat. Do ponad 1000C i masową produkcję RNA>> ten RNA przedostaje się przez kanały cytoplazmatyczne łączące trofocyty z oocytem do cytoplazmy oocytu
Czynniki umożliwiające gromadzenie RNA (rRNA, mRNA):
- wydłużona profaza I
- podwójna ilość DNA = 4 c
- amplifikacja DNA – płazy, owady > powielenie matrycy>> intensywna transkrypcja
- wysoka repetytywność pewnych genów > kilkaset kopii
- dekondensacja chromosomów (chromosomy szczoteczkowe > pewne rejony DNA wypętlone- tam zachodzi intensywna transkrypcja; rejony te podzielone nieaktywnymi chromomerami gdzie nie ma transkrypcji) – płazy, ptaki, ryby, owady > łatwy dostęp do DNA czynników transkrypcyjnych
- aktywność komórek pomocniczych ( kom. pęcherzykowe, kom. odżywcze – owady)
KOMÓRKI POMOCNICZE
KOMÓRKI ODŻYWCZE – TROFOCYTY
- jedynie u niektórych gatunków owadów > kom. siostrzane oocytów >kom. macierzysta> 4 mitozy>16 kom.> kom. połączone; pakiet> tylko 2 komórki są połączone 4-ema mostkami, tylko te z czterema mostkami mogą wyróżnicować w oocyt>> tylko 1 idzie w oocyt> pozostałe tworzą komórki odżywcze (15 kom.)> z jednej linii
- Rola: odżywiają oocyt> przejmują aktywność transkrypcyjną
- Jajnik motyla> oocyt u góry komórki odżywcze połączone mostkami z oocytem > produkcja białka i organelle przekazują oocytowi
KOMÓRKI PĘCHERZYKOWE – FOLLIKULARNE
- u kręgowców i bezkręgowców
- komórki somatyczne pochodzenia mezodermalnego
- syntetyzują materiały zapasowe a u owadów osłony jajowe (błonę żółtkową i chorion)
- funkcja: ochronna; otaczają oocyt; tworzą mniejsze związki chemiczne regulujące procesy w oocycie
- kontrola hormonalna dojrzewania
WITELLOGENEZA (faza intensywnego wzrostu) ( owady, płazy... te co mają żółtko...)
- wzrost objętości oocytu
- gromadzenie żółtka
-
Rodzaje żółtka: ( białka + tłuszcze .co przeważa)
a) forma:
- płynne – ryby
- płytki żółtka – obłonione struktury >> płazy gady owady
b) synteza:
- endogennie w oocycie
- w jajniku poza oocytem
- poza jajnimiem (transport do oocytu z krwią/ hemolimfą)
c) rodzaj:
- białkowe (zawiera też fosfolipidy)
- tłuszczowe (zawiera również lipidy i białka)
- > płynne; granule (ziarenka)
- WITELLOGENINA> prekursor żółtka białkowego> produkowana w ciele tłuszczowym owadów i w wątrobie kręgowców ( u niektórych owadów prekursory żółtka powstają także w kom. folikularnych)>> transport z krwią i do oocytu na zasadzie endocytozy i tam rozpada się na 2 białka ; FOSWITYNA + LIPOWITELLINA > otaczają się wspólną błoną i tworzą płytki żółtka
- oprócz białek w oocytach owadów gromadzone są zapasy glikogenu i lipidów>> glikogen jest syntetyzowany w końcowym okresie oogenezy w cytoplazmie oocytu>> lipidy gromadzą się w kom. jajowych w trakcie całej oogenezy, ale lipidy zapasowe (triacyloglicerole) pojawiają się dopiero w końcowym jej okresie
- witelogenezę owadów kontrolują hormony wydzielane przez komórki neurosekrecyjne mózgu, ciała przyległe i gruczoły przedtułowia
- po zakończeniu witelogenezy na powierzchni oocytu formują się 2 osłony jajowe – błona żółtkowa i chorion>> są one wytwarzane przez kom. folikularne
POLARYZACJA OOCYTU - zachodzi również w pierwszym bloku
- tworzą się gradienty stężeń różnych substancji
- W wyniku gromadzenia materiałów zapasowych dochodzi do polaryzacji oocytu wzdłóż osi
- Oś animalno (jądro)– wegetatywna (strona przeciwna)
- animap pole - więcej rybosomów, gęstsza siateczka, obecność pierścienia granul z pigmentem w warstwie kortykalnej , zabarwiony na ciemno ; jadro , siateczka , rybosomy
- wegetal pole – głównie żółtko; płytki żółtka; są też na biegunie animalnym ale jest ich mniej lub są mniejsze
- rozmieszczenie żółtka determinuje bruzdkowanie zarodka
TYPY JAJNIKÓW:
Oogeneza może przebiegać różnie w zależności od tego czy oocytowi towarzyszą jedynie komórki pęcherzykowe (jajnik panoistyczny) czy też z oogoniów oprócz oocytów powstają też trofocyty (jajnik mroistyczny)
1- ZE WZGLĘDU NA OBECNOŚĆ KOM. POMOCNICZYCH
- SOLITARNY – bez kom. pomocniczych (jamochłony)
- ALIMENTARNY - z kom. pomocniczymi (u reszty zwierząt)
> FOLLIKULARNY – tylko kom. folikularne : > płazy, ssaki, niektóre owady – tzw. Jajnik panoistyczny> typowy dla owadów
>NUTRYMENTALNY – kom. folikularne i trofocyty > owady tzw. Jajnik meroistyczny> jest tylko u owadów
JAJNIK PANOISTYCZNY – jętki, ważki, pierwogonki, szarańcze, pchły
Ø U części owadów bezskrzydłych i u większości Hemimetabola ( owady z przeobrażeniem niezupełnym)
Ø W jajniku tym pęcherzyki jajnikowe są złożone tylko z oocytów i komórek pęcherzykowych>> tak zbudowany pęcherzyk przesuwa się wzdłuż witelarium, a zawarty w nim oocyt rośnie i dojrzewa do stadium metafazy I – w której oocyty owadów są owulowane i zapładniane
Ø cewki (owariole) – tu oocyty na różnym stadium rozwoju
Ø owariole łączą się ze sobą
Ø 3 części :
-syncytialne włókno końcowe
- germarium (oogonia)
-witellarium (kom. rozpoczęły mejozę) >> ujście.
JAJNIK MEROISTYCZNY:
- 3 rodzaje komórek; oocyty, trofocyty, kom. pęcherzykowe
- u niektórych bezskrzydłych i u większości Holometabola (owady z przeobrażeniem zupełnym)
- oprócz kom. pęcherzykowych występują też kom. odżywcze- trofocyty- kom. siostrzane oocytów, wywodzące się z linii płciowej>> powstają one w trakcie ostatnich podziałów mitotycznych przed mejozą
Ø usytuowanie komórek odżywczych
Ø POLITROFICZNY – kom. odżywcze usytuowane bezpośrednio nad oocytem (muchówki, błonkówki); trofocyty wędrują wraz z oocytem wzdłuż owarioli
Ø TELOTROFICZNY - komora na szczycie owarioli, i przewody (pluskwiaki); trofocyty pozostają w obrębie germarium połączone z oocytem przez wydłużający się mostek cytoplazmatyczny
2- ZE WZGLĘDU NA BUDOWĘ:
- PRZEWODOWY – owadzie; zbudowane z cewek (owarioli) połączonych włóknami końcowymi ; organ parzysty i ujście
- BEZPRZEWODOWY – jajniki ssacze, nie ma cewek;z pęcherzyków jajnikowych oocyty uwalniane są z pęcherzyka do lejka jajowodu
INFO ZE SKRYPTU:
- jaja większości owadów są polilecytalne ( mają dużą ilość materiałów zapasowych) oraz centrolecytalne ( żółtko w centralnej części jaja i otoczone warstewką cytoplazmy- jądro zlokalizowane wewnątrz masy żółtka)
- oogeneza owadów w jajnikach na odwłoku>> jajniki zbudowane z rurkowatych owarioli, których liczba jest charakterystyczna dla gatunku>>> owariola – rurka, której ścianka zbudowana jest z niekomórkowej błony podstawnej otoczonej zewnętrzną osłonką owarialną, która zawiera mięśnie i tchawki
- w szczytowej części owarioli jest włókno końcowe, łączące się z włóknami końcowymi innych owarioli, tworzy więzadło końcowe mocujące jajnik do ciała tłuszczowego lub ściany ciała
- germarium> tu są oogonia>> powstają one z pierwotnych komórek płciowych, które wyróżnicowują w innym obszarze i wędrują do zawiązków gonad i osiedlają się w owariolach>> oogonia dzielą się mitotycznie a później rozpoczynają mejozę i stają się oocytami I rzędu>>> w końcowym odcinku germarium są też pochodzące z mezodermy komórki prefolikularne, które dzielą się i przekształcają się w otaczające oocyt kom. pęcherzykowe (folikularne)
- oocyty przesuwają się do witerlarium gdzie następuje ich wzrost
- ostatni odcinek owarioli to nóżka owarialna, przez którą kom. rozrodcze wydostają się do jajowodu
- jaja większości owadów wykazuja wyraźną polaryzację morfologiczną i na poziomie molekularnym> wytworzony w trakcie oogenezy układ materiałów informacyjnych determinuje przyszłe losy rozwojowe poszczególnych rejonów jaja. Jako ilustracja może służyć występujaca u wielu Holometabola plazma polarna (oosom)> jest to rejon cytoplazmy znajdujacy się na tylnym biegunie jaja, charakteryzujacy się obecnością specyficznych materiałów informacyjnych np. mRNA genu OSKAR>> komórki, w których skład wejdzie ta cytoplazma stają się pierwotnymi komórkami płciowymi (prekursorami komórek płciowych)
bzdetsterta