PRZYSTOSOWANIE ROŚLIN DO FOTOSYNTEZY
http://pl.wikipedia.org/wiki/Fotosynteza
FOTOSYNTEZA.REAKCJE ŚWIETLNE.
Fotosynteza jest najważniejszym procesem zachodzącym w roślinach zielonych, sinicach i protistach roślinnych. Jedynie w tym procesie energia promienista słońca zostaje zamieniona na energię chemiczną związków organicznych ,tj. bogatych w wodór zredukowanych związków węgla. W obecnie panujących warunkach jest on niezbędny dla podtrzymania życia na Ziemi. Prawie wszystkie związki organiczne , jakie się dziś na Ziemi znajdują , zawdzięczają swe powstanie fotosyntezie :wszystkie zużywane przez nas pokarmy , a także wszystkie organiczne paliwa i surowce są jej produktami. Sumaryczne równanie fotosyntezy można przedstawić następująco:
CO2 +2H2O energia świetlna, roślina (CH2O) + O2
Pierwotny produkt fotosyntezy przedstawiony jest we wzorze jako (CH2O),co ma oznaczać związek zredukowany do poziomu cukru. Redukcyjny charakter fotosyntezy wyraża stosunek O:C, który wynosi 2:1 w dwutlenku węgla , natomiast w cukrach 1:1. Elektrony służące do redukcji pochodzą z wody , która przy tym utlenia do O2, a wymagana energia wynosi 467 kJ / mol zredukowanego CO2. Fotosyntezie towarzyszy charakterystyczna wymiana gazowa :pobieranie dwutlenku węgla i wydzielanie tlenu . Rezultatem produkcji związków organicznych przez fotosyntezę jest przyrost suchej masy rośliny.
Miejscem fotosyntezy w komórce są chloroplasty. Są to organele stosunkowo duże , otoczone podwójną błoną plastykową (endosymbioza pierwotna). Wewnątrz znajduję się bezpostaciowa macierz – stroma oraz silnie rozbudowany system wewnętrznych błon w postaci równolegle ułożonych spłaszczonych woreczków – tylakoidów. Układ tylakoidów u większości roślin jest złożony : wyróżnia się w nim grana , tj. zwarte stosy mniejszych , w zarysie okrągłych tylakoidów , oraz utworzone z tylakoidów luźno ułożonych w stromie (zwanych też tylakoidami stromy - lamelle ) , większych i dłuższych . Ponadto w stromie znajduje się plastydowy DNA kodujący część chloroplastydowych białek oraz plastydowe rybosomy 70 S , na których odbywa się synteza tych białek.
Rys. Chloroplast. A-schemat budowy ; B – fragment modelu przedstawiającego przestrzenny układ tylakoidów
Mianem fotosyntezy obejmuje się całość procesu prowadzącego do redukcji CO2, choć sama redukcja CO2 światła nie wymaga. Wykazano to w pracowni Arnona (1954) w następującym doświadczeniu : zawiesinę izolowanych chloroplastów umieszczono w świetle w środowisku pozbawionym CO2; następnie wyłączono światło , a dostarczono CO2. Stwierdzono , że chloroplasty w ciemności redukowały CO2 i syntetyzowały cukier zużywający przy tym wytworzony przedtem na świetle ATP i zredukowany NADP.
Wyróżniono w związku z tym dwie fazy fotosyntezy:
-fazę redukcji fotochemicznych , wymagającą światła , wynikiem której jest redukcja NADP i synteza ATP.
- fazę redukcji enzymatycznych , nie wymagającą światła , lecz zużywającą produkty reakcji fotochemicznych ; w tej fazie następuje związanie i redukcja CO2 .
Jako proces zależny od światła fotosynteza obejmuje reakcje fotochemiczne . Zgodnie z podstawową zasadą fotochemii , aby mogła zajść reakcja fotochemiczna , światło musi zostać zaabsorbowane . W fotosyntezie służą temu barwniki fotosyntetyczne . Są to chlorofile , karotenoidy i barwniki i barwniki fikobilinowe .
CHLOROFILE
Są to głównie barwniki fotosyntezy obecne w roślinach zielonych, algach i bakteriach fotosyntetycznych, których zadaniem jest generowanie pod wpływem światła widzialnego wolnych elektronów, spożytkowywanych w dalszych cyklach fotosyntezy.
U wszystkich roślin , sinic i prochlorofitów występuje chlorofil a , u roślin telomowych i zielenic ponadto chlorofil b . U większości glonów brak jest chlorofilu b , natomiast występują inne odmiany chlorofilu – c -chryzofity i d - krasnorosty. Bakterie korzystają z różnych odmian bakteriochlorofilu którego budowa niewiele odbiega od struktury chlorofili roślinnych .
Chlorofil to chemicznie kompleks jonu magnezowego i pochodnej porfiryny, z przyłączonym długim "ogonem" estru kwasu tłuszczowego. "Ogonem" tym chlorofil przenika lipidowową błonę komórkową, a jego część porfirynowo-magnezowa wystaje z błony niczym antena. Kompleks porfirynowo-magnezowy jest światłoczuły i po otrzymaniu dawki kwantu światła, jon magnezowy ulega chwilowej fotoredukcji z wydzieleniem wolnego elektronu. Elektron ten jest natychmiast przechwytywany przez grupę porfirynową, a dzięki istnieniu różnicy potencjału elektrycznego między wnętrzem i otoczeniem błony komórkowej, elektron ten jest ściągany po "ogonie" chlorofilu do wnętrza komórki, gdzie jest dalej spożytkowywany w procesie fotosyntezy. Chlorofil pełni więc rolę, rodzaju "pompy", która wykorzystując energię słoneczną, przepycha do komórek duże ilości wysokoenergetycznych wolnych elektronów.
Struktura chemiczna chlorofilu a i b(kolorem czerwonym są zaznaczone różnice między a i b)
Pod względem budowy chemicznej chlorofil jest pochodną porfiryny, cyklicznego układu tetrapirolowego. W chlorofilu układ ten zawiera magnez w chelatowym połączeniu . Z hydrofilnym układem porfirynowym związany jest estrowo fitol – długi węglowodorowy łańcuch z grupą alkoholową na końcu . Fitol ma charakter lipofilny i umożliwia cząsteczce chlorofilu zakotwiczenie się w lipidowych warstwach błony tylakoidowej . W pierścieniu porfirynowym występują dość luźno związane elektrony , które uczestniczą w oksydoredukcyjnych przemianach chlorofilu . Na rysunku przedstawiony jest wzór chlorofilu a . Inne rodzaje chlorofilu nieznacznie tylko różnią się od chlorofilu a , różnice dotyczą podstawników bocznych przyłączonych do pierścieni pirolowych porfiryny.
Chlorofil wbudowany jest w błony tylakoidowe i stanowi ich integralną część
Rys. Chlorofil a . A – wzór chemiczny; B – model budowy cząsteczki ;
Barwniki te występują w każdym aparacie fotosyntetycznym , choć w stężeniu kilkakrotnie niższym od chlorofilu . Są pochodnymi tetraterpenów , zbudowanymi z 40 atomów węgla . Wyróżnia się wśród nich dwie grupy : karetony będące nienasyconymi węglowodorami nie zawierającymi tlenu oraz ksantofile węglowodory utlenione. Karotenoidy mają charakter wybitnie
lipofilny i są wbudowane w błony tylakoidowe , prawdopodobnie w
Rys . Karotenoidy . Wzory chemiczne - karotenu i luteiny .
połączeniu z białkami . Najważniejsze karotenoidy to powszechnie występujący - karoten , a spośród ksantofili dominującą w ilościach formą jest luteina .
Karotenoidy absorbują światło w niebiesko-zielonej części widma . Wspomagają one chlorofil w pochłanianiu światła dla celów fotosyntezy , o czym świadczy znów analiza widm absorpcji i widm czynnościowych .
Dodatkową rolą karotenoidów w aparacie fotosyntetycznym jest ochrona chlorofilu przed fotooksydacją oraz błon tylakoidowych przed uszkodzeniem pod wpływem nadmiernego natężenia światła. Stanowią więc w aparacie fotosyntetycznym jakby ‘parasol’ ochronny .
Barwniki te występują w aparacie fotosyntetycznym sinic , kryptofitów i krasnorostów . Są to białka silnie związane z bilinową grupą chromoforową . Biliny to związki tetrapirolowe otwarte , w których pirolowe pierścienie ułożone są liniowo . Fikobiliprotiny tworzą kompleksy , umieszczone nie wewnątrz błon tylakoidowych , ale na ich zewnętrznych powierzchniach , w postaci struktur o średnicy ok.
35 nm zwanych fikobilisomami .
Rys . Wzór fikoerytrobiliny.
Również te barwniki biorą udział w fotosyntezie jako pomocnicze receptory światła . Zabarwione niebiesko lub czerwono fikobiliproteiny absorbują zwłaszcza światło zielonej części widma , a więc o długościach fali , które nie są pochłaniane przez inne barwniki fotosyntetyczne . Jest to szczególnie ważne w środowisku wodnym , które pochłania część energii świetlnej , a ponadto zmienia skład spektralny światła słonecznego , szczególnie tego , które dociera na większe głębokości . Natężenie światła jest tam ogólnie małe , przy czym dominuje światło zielone wskutek tego że woda pochłania zwłaszcza wykorzystywane przez chlorofil promienie słoneczne . W tych warunkach barwniki fikobilinowe mogą odgrywać ważną rolę jako pomocnicze receptory światła . Świadczą o tym absorpcji fikobiliprotein i widma czynnościowe fotosyntezy u organizmów zawierających te barwniki .
ZBIERAJĄCE ŚWIATŁO ANTENY I CENTRA REAKCJI FOTOCHEMICZNYCH
Barwniki fotosyntetyczne tworzą kompleksy , w których większości cząsteczek barwnikowych , w połączeniu z białkami , pełni role anten zbierających światło i przekazujących je do centrum , w którym zachodzi właściwa reakcja fotochemiczna . W skład kompleksu barwnikowego wchodzi kilkaset cząsteczek chlorofilu a i b oraz dodatkowo karotenoidy . Tylko jedna para (dimer ) cząsteczek chlorofilu a stanowi centrum reakcji. Pozostałe pełnią funkcję anten pochłaniających kwanty energii świetlnej , czyli fotony , i przekazujących wynikłe z tego pobudzenia na dimer będący centrum reakcji .
Rys . Schemat funkcjonowania fotosyntetycznego kompleksu barwnikowego.
Rysunek pokazuje schematycznie sposób funkcjonowania kompleksu barwnikowego w fotosyntezie . Barwniki antenowe absorbują fotony przechodzące przy tym w stan wzbudzenia . Wzbudzenie to zostaje przekazane do centrum reakcji , powodując w cząsteczce chlorofilu a zmianę rozmieszczenia elektronów , wynikiem czego jest zmiana jej stanu energetycznego i znaczna niestabilność . Powrót do stanu wyjściowego wiąże się z oddaniem części energii w postaci fluorescencji i ciepła , przede wszystkim zaś wiąże się z przejściem elektronów na odpowiedni akceptor . Stanowi to początek wędrówki elektronów przez kolejne układy oksydoredukcyjne . Po oddaniu elektronu chlorofil a przechodzi w stan utleniony i nabiera silnych właściwości utleniających na odciąganie elektronów od odpowiedniego donora . Donor zostaje utleniony , a chlorofil a przyjmując elektron wraca do pierwotnego stanu i znów może zostać pobudzony przez kwant energii świetlnej za pośrednictwem barwników antenowych .
Chlorofil ma dwa maksima absorpcji światła , w niebieskiej i czerwonej części widma .
Rys . Zmiany poziomu energii w fotosyntetycznym centrum reakcji w wyniku wzbudzenia chlorofilu a pod wpływem światła niebieskiego i czerwonego.
Kwanty światła niebieskiego odznaczają się wyższą energią niż kwanty światła czerwonego. Mimo to efektywność światła niebieskiego nie jest wyższa niż światła czerwonego . Choć światło niebieskie powoduje w chlorofilu przejście elektronu na wyższy poziom energii niż światło czerwone , jednak ta dodatkowa energia zostaje utracona w postaci ciepła , a elektron wraca do poziomu odpowiadającego działaniu światła czerwonego .
FOTOSYNTEZA BAKTERYJNA
Zdolność do fotosyntezy występuje także w niektórych grupach bakterii . Bakterie fotosyntetyzujące są w większości obligatoryjnymi organizmami beztlenowymi, ale należy pamiętać o tlenowych sinicach, które uważane są za największe autotrofy świata. Wyróżnia się tu 2 grupy : bakterie purpurowe zawierające bakteriochlorofil , karotenoidy , barwniki fikobilinowe oraz bakterie zielone zawierające tylko bakteriochlorofil i karotenoidy . Głównym barwnikiem absorbującym światło jest tu chlorofil , podobny do roślinnych chlorofili a i b .
Ze względu na beztlenowość tych organizmów woda nie może być w ich fotosyntezie donorem elektronów , gdyż wydzielany przy jej rozkładzie tlen byłby dla bakterii zabójczy . Donorami elektronów są tu substancje o potencjale oksydoredukcyjnym znacznie niższym niż potencjał H2O, mianowicie H , H2S , S , kwasy organiczne Ogólnie równanie fotosyntezy u bakterii można przedstawić następująco:
CO 2 +2H2R ------------------(CH2O ) + 2R + H2O
Gdy donorem elektronów jest H 2 S , równanie ma postać :
CO2+ 2H2S ------------------(CH2O) +2S + H2O
Fotofosforylacja odbywa się podobnie jak u roślin , natomiast produktem redukcji fotosyntetycznej nie jest NADPH , lecz NADH .
W warunkach naturalnych fotosynteza roślin poddana jest wpływom rożnych czynników środowiska .
Roślinny lądowe przystosowały się do środowisk bardzo różnych . Warunki ich życia i fotosyntezy mogą znacznie się różnić ilością docierającego do nich światła oraz potencjałem wody podłoża .
Czynnikami ograniczającymi aktywność fotosyntetyczną roślin są woda , dwutlenek węgla , światło i temperatura Wpływ nie jest bezpośredni – zawartość wody w chloroplastach jest dla potrzeb fotosyntezy wystarczająca . Woda wpływa jednak silnie na asymilację CO2, gdyż w wypadku deficytu wodnego zamykają się aparaty szparkowe i zostaje praktycznie odcięty dopływ CO2 z powietrza do liści , powodując spadek stężenia CO2 w przestworach międzykomórkowych . Ponadto niedobór wody hamuje wzrost roślin , w tym blaszek liściowych ; ich zmniejszona powierzchnia obniża ilość odbieranego światła i pobieranego CO2 . Stąd produkcja masy organicznej obszarów pustynnych jest niska , natomiast bardzo wysoka na bagnach , w deltach rzek i w tropikalnych lasach z dużymi opadami deszczu .
Ilość energii promienistej słońca docierająca do powierzchni ziemi wynosi średnio 1. 3 kW .m-2 . Z tej ilości tylko 5 % zostaje użyte przez liście do fotosyntezy. Z pozostałej ilości światła około 25% zostaje zamienione w roślinie na ciepło , reszta , tj . około 70% zostaje przez liść odbita lub przechodzi nie zaabsorbowana .
Zależność fotosyntezy od natężenia światła przedstawiają krzywe świetlne tego procesu . przykładowa krzywa świetlna fotosyntezy na rysunku pokazuje , jak zmienia się natężenie fotosyntezy , mierzone ilością pobranego CO2 , pod wpływem rożnych natężeń światła .
Rys . Krzywa świetlna fotosyntezy.
Natężenie fotosyntezy mierzone jako ilość pobranego (wiązanego) CO2 w jednostce czasu.
Przy bardzo niskich natężeniach światła , mimo że fotosynteza się odbywa , nie obserwujemy pobierania CO2 , a jedynie zmniejszone jego wydalanie przez zielone tkanki . Równocześnie z fotosyntezą odbywa się oddychanie , które zużywa tlen i wytwarza dwutlenek węgla . Początkowo więc fotosynteza zużywa CO2 wytworzony przy oddychaniu , bez pobierania go z zewnątrz . Zwiększając stopniowo natężenie światła stwierdzamy ustanie wymiany gazowej – brak pobierania lub wydalania CO2, to samo będzie dotyczyć O2 - nie będzie ani wydalany , ani pobierany . Natężenie światła , w którym dochodzi do zrównoważenia fotosyntezy i oddychania , i ustania wymiany gazowej , nazywamy świetlnym punktem kompensacyjnym .
Wartość punktu kompensacyjnego zależy od gatunku roślinny oraz od warunków , w jakich się rozwijała . Rośliny cieniolubne mają wartość tego punktu stosunkowo niską , odwrotnie ma się rzecz w wypadku roślin światłolubnych. Rysunek pokazuje krzywe świetlne fotosyntezy u rośliny cieniolubnej(skiofity) i u światłolubnej(heliofity). Przyczyną niskich wartości dla skiofitów jest głownie niskie natężenie oddychania , powodujące szybsze osiągnięcie punktu kompensacyjnego . Jest to też przejaw przystosowania się roślin do niewielkich ilości światła w środowisku .
Rys . Wpływ natężenia światła na natężenie fotosyntezy u rośliny światłolubnej i cieniolubnej .
Przy ilościach światła powyżej punktu kompensacyjnego następuje stopniowy liniowy wzrost pobierania CO2, będącego miarą natężenia fotosyntezy netto . Ustaje on jednak , gdy ilość światła osiąga pewien pułap. Najmniejsze natężenie światła, powyżej którego dalsze jego zwiększanie nie powoduje wzrostu fotosyntezy , nazywamy świetlnym punktem wysycenia . Wartość jego podobnie jak punkt kompensacyjnego , jest różna w zależności od gatunku rośliny i warunków , w jakich odbywał się jej rozwój .
Bardzo wysokie ilości światła mogą działać na fotosyntezę hamująco , gdyż powodują uszkodzenie aparatu fotosyntetycznego .
Na rysunku znajduje się krzywa zależności fotosyntezy od stężenia CO2 . Pokazuje ona , że – poczynając od bardzo niskich wartości – stopniowe zwiększanie stężenia CO2w środowisku prowadzi najpierw do stanu równowagi między fotosyntezą i oddychaniem ; nie obserwuje się żadnych zmian w składzie powietrza otaczającego roślinę . Stężenie CO2 , przy którym stan ten się pojawia , nazywa się stężeniem kompensacyjnym . U roślin C 4wartości stężenia kompensacyjnego CO2 są znacznie niższe niż u roślin C3 .
Rola stężenia CO2 w powietrzu jako czynnika ograniczającego zależy od poziomu innych czynników wpływających na fotosyntezę
Rys . Wpływ stężenia CO2 w powietrzu na fotosyntezę mierzoną jako ilość CO2 pobranego w jednostce czasu na jednostkę powierzchni liścia .
Rys . Wpływ stężenia CO2na fotosyntezę u rośliny C3 i C4 .
Czynnikiem ograniczającym fotosyntezę może być temperatura , zwłaszcza w warunkach wysycenia aparatu fotosyntetycznego światłem i przy dobrym zaopatrzeniu w dwutlenek węgla. Rysunek pokazuje, że przy wysokim natężeniu światła krzywa zależności fotosyntezy od temperatury ma wyraźne optimum około 30 ºC . Współczynnik temperaturowy w granicach do 30 ºC wynosi w tych warunkach około 2 . Jest to wartość charakterystyczna dla reakcji enzymatycznych i jest związana z aktywnością enzymów uczestniczących w fotosyntezie . Przy niskim natężeniu światła temperatura w zakresie do 30ºC nie ma wpływu na fotosyntezę – czynnikiem ograniczającym jest wtedy światło . W wyższych temperaturach natężenie fotosyntezy zmniejsza się , co występuje zwłaszcza u roślin C3 wskutek nasilającej się fotorespiracji , ale również wskutek ogólnie hamującego wpływu wysokiej temperatury na aktywność wielu enzymów .
Wpływ temperatury na fotosyntezę jest różny u różnych roślin .
...
kranium