6
Podwzgórze
1) Wprowadzenie tematyczne
2) Ośrodki podwzgórzowe
3) Połączenie efferentne (odprowadzające) podwzgórza
4) Połączenie afferentne (doprowadzające) podwzgórza
W OUN istnieje hierarchia koordynacji autonomicznej, co oznacza, że niektóre proste czynności (oddawanie moczu, stolca, erekcja, ejakulacja itp.) są integrowane już na poziomie rdzenia kręgowego.
W rogach bocznych rdzenia kręgowego jest zlokalizowane jądro pośrednio-boczne integrujące czynności sympatyczne, oraz jądro pośrednio-przyśrodkowe koordynujące czynności parasympatyczne (erekcją zawiaduje ośrodek parasympatyczny, a ejakulacją ośrodek sympatyczny rdzenia kręgowego).
Inne bardziej skomplikowane czynności (krążenie, oddychanie) są integrowane w autonomicznych ośrodkach rdzenia przedłużonego, ponieważ tam zlokalizowane są te ośrodki życiowe. W rdzeniu przedłużonym znajdują się także ośrodki kaszlu, kichania połykania, a ich koordynacja autonomiczna odbywa się również w rdzeniu przedłużonym. Czynności autonomiczne takie jak odruch na światło i akomodację odbywają się jeszcze wyżej – w pniu mózgu (w śródmózgowiu).
Czynności integrowane na poziomie rdzenia przedłużonego i śródmózgowia były czynnościami niezłożonymi (pojedynczymi). Nad tymi wszystkimi czynnościami autonomicznymi kontrolę sprawuje podwzgórze i układ limbiczny.
Podwzgórze ma jeszcze nad sobą „radę nadzorczą”, z którą współpracuje, radą tą jest układ limbiczny. Współpraca ta jest tak silna, że obecnie podwzgórze uważa się za składową układu limbicznego (tworzą one ze sobą nierozerwalną całość).
Kiedyś uważano, że podwzgórze odpowiada za czynności pojedyncze, aktualnie okazuje się, że podwzgórze odpowiada jednak za czynności bardziej złożone ® np. stany emocjonalne (tj. gniew, strach) wspólnie z układem limbicznym Te afektywne stany ustroju wpływają na zachowanie człowieka.
Podwzgórze wraz z układem limbicznym są nastawione na wnętrze ustroju ® na stany niezależne od kory mózgu (neocortex). Układ somatyczny (ruchowo- czuciowy) jest nastawiony na środowisko zewnętrzne.
Układ limbiczny z podwzgórzem poprzez różnorodne mechanizmy zapewniają ustrojowi stałość środowiska wewnętrznego (homeostazę). Nie mylić z hemostazą, która oznacza opanowanie krwawienia. Co wchodzi w skład homeostazy? m.in. np. stałość stężeń elektrolitowych ® izojonia oraz stałość pH.
Ad 2) Ośrodki podwzgórzowe
Podłoże anatomiczne tych spraw jest już znane, ponieważ wcześniej była mowa o jądrach podwzgórza. Mówiąc o jądrach kładziemy akcent na aspekt anatomiczny (na budowę danego jądra), zaś mówiąc o ośrodkach mamy na myśli funkcję ® kładziemy akcent na aspekt fizjologiczny (czynnościowy).
Ośrodki podwzgórzowe (centra hypothalamica)
W części przedniej podwzgórza (części nadwzrokowej) nad skrzyżowaniem nerwów wzrokowych znajduje się jądro skrzyżowania (nucleus chiasmatis). Leżąc bardzo blisko skrzyżowania nerwów wzrokowych otrzymuje bezpośrednio z tych nerwów włókna doprowadzające, wiodące impulsy z siatkówki. Jądro to jako jedyne ma bezpośrednie połączenie neuronalne z drogą wzrokową i jest włączone w 24 godziny cykl dnia i nocy. Jest ośrodkiem rytmów biologicznych i aktywności somatycznej dostosowanej do 24 h cyklu dnia i nocy.
Kolejne jądro – pole przedwzrokowe (area preoptica), ma charakter rozproszony – i przede wszystkim zawiaduje czynnościami seksualnymi. Wydziela ono hormony uwalniające hormony tropowe przysadki. Podwzgórze zawiera czynniki uwalniające lub hamujące hormony tropowe przedniego płata przysadki tworząc oś podwzgórzowo–przysadkową (która charakteryzuje się ujemnym sprzężeniem zwrotnym). W polu przedwzrokowym są produkowane czynniki uwalniające hormony tropowe (płciowe) przedniego płata przysadki. Hormony te są również uwalniane w jądrze łukowatym, jednak w znacznie mniejszej ilości.
Jądro nadwzrokowe (nucleus supraopticus) i jądro przykomorowe (nucleus paraventricularis) są odpowiedzialne za produkcję wazpresyny i oksytocyny oraz ADH. Jądra te nie produkują czynników uwalniających działających na przysadkę, ale gotowe hormony. Hormony produkowane w płacie przednim są następnie przekazywane do płata tylnego przysadki, który powstaje z neuroektodermy (tworzy się przysadka „nerwowa” neurohypophysis). Płat przedni (gruczołowy) powstaje z kieszonki Radtkego.
W części przedniej znajduje się także jądro przednie (nucleus anterior), leżące pomiędzy jądrem nadwzrokowym i przykomorowym. Jest to jeden z dwóch ośrodków termoregulacji, którego zadaniem jest rozpraszanie energii (ośrodek przedni, ponieważ często w klinice mówi się, że jest podwzgórze przednie, środkowe i tylne). Jego zadaniem jest zabezpieczenie ustroju przed przegrzaniem.
W części środkowej podwzgórza znajduje się jądro łukowate (nucleus arcuatus) leżące w obrębie lejka dlatego niekiedy nazywa się je jądrem lejka. W jądrze łukowatym produkowane są w zasadzie wszystkie czynniki hamujące, bądź uwalniające hormony tropowe przedniego płata przysadki.
Aktualnie panuje tendencja aby nie mówić „czynnik uwalniający lub pobudzający”, ale ogólnie, że są to czynniki hypofizjotropowe.
W jądrze łukowatym produkowane są dwa czynniki hamujące:
a) czynnik hamujący wydzielanie prolaktyny z przedniego płata przysadki (PIF) ® dopamina
b) somotostatyna ® przeciwieństwo hormonu wzrostu
Wszystkie pozostałe czynniki są uwalniające:
a) TRH – czynnik uwalniający tyreotropinę, która działa na tarczycę
b) GnRH – czynnik uwalniający płciowe hormony tropowe (hormon luteizujący i folikulotropina) z przedniego płata przysadki
c) GHRH – czynnik pobudzający uwalnianie hormonu wzrostu
d) PRF – czynnik pobudzający uwalnianie prolaktyny
O ile wazopresyna, oksytocyna i ADH docierały do tylnego płata przysadki drogą nerwową, to jądro łukowate jest otoczone siateczką tętniczą przechodzącą w naczynie tętnicze. Naczynia te tworzą ponownie siateczkę tętniczą na przednim płacie przysadki ® powstaje krążenie wrotne tętnicze przysadki. Czynniki uwalniające produkowane w jądrze łukowatym dochodzą do płata przedniego przysadki nie drogą nerwową, ale z krwią, drogą krążenia wrotnego przysadki ® tętnicze krążenie wrotne (circulatio portalis hypophysis)
W jądrze brzuszno-przyśrodkowym (nucleus ventromedialis) w podwzgórzu przyśrodkowym znajduje się ośrodek sytości. Komórki tego ośrodka nazywane glukoststami są szczególnie wrażliwe na stężenie glukozy we krwi i na insulinę. W tkance mózgowej cały metabolizm odbywa się na drodze beztlenowej i insulina nie ma tu dużego znaczenia za wyjątkiem jądra brzuszno-przyśrodkowego. Jeśli poziom glukozy w ustroju jest wysoki, to dzięki insulinie ułatwiającej przejście glukozy do komórki (glukostatu) ośrodek sytości jest pobudzany i człowiek przestaje jeść.
Dlaczego chorym na cukrzycę pomimo bardzo wysokiego poziom glukozy ciągle chce się jeść?
W cukrzycy dochodzi do hiperglikemii, ponieważ brak insuliny uniemożliwia przechodzenie glukozy do komórek, w tym także do glukostatów jądra brzuszno-przyśrodkowego. Dochodzi do sytuacji, w której organizm „nie wie” że poziom glikemii jest bardzo wysoki, a ośrodek sytości nie jest hamowany, co prowadzi do polifagii (nadmierny apetyt) charakterystycznej dla cukrzyka.
Nucleus dorsomedialis (ośrodek łaknienia i agresji) ośrodek ten w znacznym stopniu jest sprzężony zarówno anatomicznie jak i funkcjonalnie z drugim ośrodkiem ® jądrem bocznym (ośrodek głodu).
Cechą charakterystyczną jest to, że ośrodek głodu (jądro boczne) jest stale pobudzony, i tylko wtedy kiedy wysokie stężenie glukozy dociera do ośrodka sytości jest on hamowany. Ośrodki te leżą w bliskim sąsiedztwie i pomiędzy nimi istnieje połączenie w postaci drogi nerwowej. Ośrodek sytości tłumi ośrodek głodu, ale tylko przejściowo.
Jądro grzbietowo-boczne (nucleus dorsolateralis) w podręcznikach nieanatomicznych jest ono ogólnie określane mianem podwzgórza bocznego, w którym jest zlokalizowany ośrodek pragnienia. Zasadniczym bodźcem wyzwalającym pragnienie jest pobudzenie osmoreceptorów umiejscowionych w tym jądrze. Reagują one na zwiększoną osmolarność osocza. Gdy ustrój jest odwodniony osmoralność wzrasta, i pobudzony zostaje ośrodek pragnienia.
W podwzgórzu tylnym znajduje się jądro tylne (nucleus posterior), który jest drugim ośrodkiem termoregulacji. Jego zadaniem jest jednak gromadzenie energii. Ośrodek ten zabezpiecza organizm przed oziębieniem. W podwzgórzu przednim znajdował się ośrodek termoregulacji zabezpieczający przed przegrzaniem (rozpraszał energię). Współdziałanie obu tych jąder termoregulacyjnych nastawia w podwzgórzu „termostat” i powoduje, że temperatura ciała waha się w niewielkich granicach (z bardzo małym odchyleniem standardowym). Są oczywiście ludzie, u których normalnie ten termostat jest nastawiony na wyższą albo na niższą temperaturę.
Ad 3 i 4) Połączenie efferentne (odprowadzające) i afferentne (doprowadzające) podwzgórza
Na przekroju strzałkowym przez mózgowie i podwzgórze widać, że wszystkie połączenia przebiegają promieniście, niektóre są większe a niektóre mniejsze.
Podwzgórze wysyła informacje autonomiczne do „swojej rady nadzorczej”, którą jest układ limbiczny. Podwzgórze łączy się z ważnymi elementami układu limbicznego ® jądrami przegrody, które leżą pod polem podspoidłowym i blaszką przykrańcową. Struktury leżące przy przegrodzie: pole przedspoidłowe (area subcallosa) i zakręt przykrańcowy (gyrus paraterminalis) łącznie nazywa się polem przegrodowym, a jądra, które leżą głębiej nazywane są jądrami przegrody. Odgrywają one olbrzymią rolę w układzie limbicznym.
Inne połączenia:
- połączenie z polem przegrodowym i jądrami przegrody
- połączenie z jądrami wzgórza: przednim, grzbietowym-przyśrodkowym
- połączenie z przysadką mózgową
- połączenie z płatem skroniowym, w szczególności z ciałem migdałowatym
- połączenie z jądrami śródmózgowia (leżą w nakrywce)
- połączenie, które wiedzie do rdzenia przedłużonego i kręgowego bezpośrednio wpływa na ośrodki w pniu mózgu
Podwzgórze wpływa na ośrodki leżące w rdzeniu kręgowym, przedłużonym, sympatyczne i parasympatyczne za pomocą drogi zwanej pęczkiem grzbietowym przyśrodkowym (fasciculus dorsalis medialis) i za pomocą bezpośredniej drogi zwanej drogą podwzgórzowo- rdzeniową.
- na ośrodki pnia mózgu ® poprzez pęczek grzbietowy-przyśrodkowy
- na ośrodki rdzenia kręgowego ® poprzez drogę podwzgórzowo-rdzeniową
Jest to stosunkowo niedawno odkryta droga. Podwzgórze w niewiadomy sposób wpływało na twór siatkowy tyłomózgowia, a twór siatkowy na ośrodki. Aktualnie okazuje się, że podwzgórze bezpośrednio przez drogę podwzgórzowo-rdzeniową wpływa na ośrodki autonomiczne sympatyczne i parasympatyczne rdzenia kręgowego.
Jądro pośrednio-przyśrodkowe i pośrednio-boczne łączą się z podwzgórzem poprzez drogę podwzgórzowo-rdzeniową.
Połączenie pomiędzy podwzgórzem a jądrami pnia mózgu (limbicznymi) dokonuje się przez pęczek tylny (grzbietowy) przyśrodkowy (fasciculus dorsalis medialis).
Cały obszar, do którego podwzgórze wysyła swe bodźce to układ limbiczny (obszar limbiczny). I Podwzgórze jest włączone do układu limbicznego i leży w jego środku.
Większość dróg na schemacie - np. fasciculus medialis prosencephali to połączenia, które będą ukazane przy układzie limbicznym. Drogi doprowadzające i odprowadzające podwzgórza to wzajemne połączenia układu limbicznego. Podwzgórze jest komponentem układu limbicznego, który odgrywa centralną rolę.
Najdłuższą drogą (w aspekcie długościowym), biegnącą od przodu do tyłu (strzałkowo) jest pęczek przyśrodkowy przodomózgowia (fasciculus medialis prosencephali) zbierający impulsy z pola przegrody (jądra przegrody) i kory węchowej prowadzący je do podwzgórza, z drugiej strony łączy on podwzgórze z jądrami limbicznymi śródmózgowia w obu kierunkach. Na przekroju strzałkowym więc ten pęczek występuje i przed i za podwzgórzem.
Z kolei w aspekcie wysokościowym najważniejsza droga to jest ta, która łączy hippokampa z ciałami suteczkowatymi (z podwzgórzem) - sklepienie (fornix). Jest to najważniejsze i największe z połączeń układu limbicznego. Sklepienie zawiera włókna przebiegające od hippcampa do podwzgórza, jąder przegrody i wzgórza (jądro przednie wzgórza). Sklepienie zalicza się do włókien kojarzeniowych.
W układzie nerwowym wszystkie włókna dzielą się na takie:
a) które łączą ośrodki jednoimienne prawe z lewymi - włókna spoidłowe (największym spoidłem jest corpus callosum)
b) włókna zstępujące ku dołowi lub wstępujące ku górze - włókna ruchowe (projekcyjne)
c) włókna kojarzące ośrodki w obrębie tej samej półkuli (wyższe z niższym) z których najważniejszym jest sklepienie.
Podwzgórze ma bardzo mało połączeń z nową korą mózgu (neocortex) te połączenia dotyczą głównie hippocampa, ale ma za to wiele połączeń z korą limbiczną. Oznacza to, że z emocjami nie zawsze sobie radzimy, ponieważ nie są pod kontrolą kory nowej.
Brak kontroli kory nowej, która decyduje o świadomych czynnościach, zapewnia połączeniom podwzgórza charakter autonomiczny.
Ze schematu widać jak nazywają się wiązki włókien, które łączą np. ciało suteczkowe (corpus mamillare) z jądrami brzusznym i grzbietowym nakrywki śródmózgowia ® konar ciała suteczkowatego.
Pęczek przyśrodkowy przodomózgowia łączy podwzgórze z jądrami przegrody i korą węchową oraz z jądrami limbicznymi tyło i śródmózgowia.
Połączenie ciała suteczkowatego z jądrem przednim wzgórza nazywa się pęczkiem suteczkowo- wzgórzowym (fasciculis mamillothalamicus).
Połączenie, które dochodzi do nucleus dorsalis medialis thalami nazywa się konarem dolnym wzgórza (pedunculus thalami inferior).
Połączenia, które prowadzi z ciała suteczkowatego do jądra międzykonarowego (położonego w śródmózgowiu) nazywa się fasciculus manillotegmentalis albo pęczkiem tyłozgiętym (fasciculus retroflexus).
Bardzo ważnym połączeniem jest prążek krańcowy, który łączy ciało migdałowate z podwzgórzem i z jądrami przegrody.
We wszystkich tych połączeniach brakuje ze zrozumiałych względów kory nowej.
Wszystko to o czym mówiliśmy ma bardzo duży wydźwięk kliniczny:
Jeśli jest pobudzony ośrodek sytości ® przestaje się jeść.
Jeśli jest uszkodzony ośrodek sytości, je się prawie bez przerwy i dochodzi do tzw. otyłości podwzgórzowej (obesitas hypotholamica).
Jeśli drażni się ośrodek głodu – poszukiwanie jedzenia
Uszkodzenie ośrodka głodu – przestaje się jeść ® dochodzi do jadłowstrętu psychicznego (anorexia nervosa). Dochodzi do wyniszczenia podwzgórzowego (cahexia hypothalamica).
Uszkodzenie całego podwzgórza (a wraz z nim oczywiście przysadki mózgowej, która jest ściśle połączona) objawia się niewydolnością przysadki mózgowej. Odbywa się to wieloetapowo. Zmiany powodują niedobór wszystkich hormonów tropowych, co odbija się na całym układzie dokrewnym. W podręcznikach klinicznych znajdziecie informację, że przednia część podwzgórza ma przede wszystkim charakter parasympatyczny, a tylna część podwzgórza ma przede wszystkim charakter sympatyczny.
GUMed2017