Mikrobiologia
ogólna
Wydanie drugie poprawione
Hans G. Schlegel
tłumaczenie zbiorowe pod redakcją naukową
WYDAWNICTWO NAUKOWE PWN WARSZAWA 20 03
Zdzisława Markiewicza
Dane oryginału
Allgemeine Mikrobiologie Hans G. Schlegel 7. uberarbeitete Auflage unter Mitarbeit von Christiane Zaborosch © 1976, 1992 Georg Thieme Verlag, Stuttgart
Z wydania niemieckiego tłumaczyli
Jadwiga Baj (rozdz. 1-3, 17), Alicja Borowska (rozdz. 5), Zdzisław Markiewicz (rozdz. 7-14), Janusz Popowski (rozdz. 4, 6), Krystyna I. Wolska (przedmowy, rozdz. 15, 16)
Okładkę i strony tytułowe projektował Edwin Radzikowski-Kokosiński Redaktor Krystyna Mostowik Redaktor techniczny Jolanta Cibor
Copyright © for the Polish edition by Wydawnictwo Naukowe PWN SA Warszawa 1996, 2000
ISBN 83-01-13999-4
Wydawnictwo Naukowe PWN SA 00-251 Warszawa, ul. Miodowa 10 tel. (O-prefiks-22) 69-54-321 faks (O-piefiks-22) 69-54-031 e-mail: pwn@pwn.com.pl http://www.pwn.pl
Wydawnictwo Naukowe PWN SA Wydanie drugie poprawione (drugi dodruk) Arkuszy drukarskich 46,0 Druk ukończono w lutym 2003 r. Druk i oprawa: Rzeszowskie Zakłady Graficzne SA Miłocin 181 k/Rzeszowa, 36-062 Zaczernie
PRZEDMOWA DO WYDANIA POLSKIEGO
5
W roku 1975 nakładem PWRiL ukazało się polskie wydanie przekładu drugiego wydania niemieckiego Mikrobiologii ogólnej Hansa G. Schlegela. Książka wówczas stanowiła wartościową pozycję w polskiej literaturze mikrobiologicznej, służąc kilku pokoleniom studentów. Od tamtego czasu mikrobiologia dokonała olbrzymich postępów i wyrosły z niej tak ważne kierunki badań, jak biologia molekularna i biotechnologia. Książka H. Schlegela doczekała się siedmiu wydań, ulegając modyfikacji wraz z nowymi osiągnięciami mikrobiologii. Została też przełożona na kilka języków, w tym na angielski, hiszpański i rosyjski. Obecnie trafia do rąk polskiego czytelnika przekład siódmego wydania niemieckiego, napisanego przez Hansa Schlegela przy współudziale Christiane Zaborosch.
Mikrobiologia ogólna znakomicie wypełnia pustkę w polskim piśmiennictwie, w którym jedyną pozycją w ostatnich latach było nowe wydanie Życia bakterii Prof. Kunickiego-Goldfingera. Te dwa wydane przez PWN podręczniki doskonale się uzupełniają. Książka Schlegela zawiera bardzo wiele szczegółowych informacji i drobiazgowe opisy przebiegu szlaków metabolicznych i uczestniczących w nich enzymów, w tym również nietypowych procesów metabolicznych u archeonów. Obejmuje też rozdziały poświęcone roli mikroorganizmów w procesach biotechnologicznych, degradacji przez drobnoustroje wielu naturalnych substancji występujących w przyrodzie, zmienności genetycznej, regulacji metabolizmu i miejscu bakterii w świecie ożywionym. Dwa osobne rozdziały poświęcone są wirusom i grzybom.
7
Przekładu podjął się zespół obecnych lub byłych pracowników Wydziału Biologii Uniwersytetu Warszawskiego. Pozwoliło to na łatwiejsze porozumiewanie się tłumaczom poszczególnych rozdziałów w celu uzgodnienia właściwej terminologii itp. Niemniej, w tym miejscu gorące podziękowania należą się Pani redaktor Krystynie Mostowik z PWN, za ogromny trud włożony w ujednolicenie tekstu. Jeśli uważny czytelnik nadal dostrzega pewne niedociągnięcia, to wynikają one z niejednorodności tekstu poszczególnych rozdziałów dostarczonego do redakcji. Jest to nie do uniknięcia przy tłumaczeniu przez zespół. Niemniej, do rąk polskiego studenta czy młodego pracownika naukowego trafia bardzo ważny podręcznik, który przez przynajmniej kilka lat powinien oddawać cenne usługi w kształceniu polskich mikrobiologów.
Zdzisław Markiewicz
W obecnym wydaniu dokonano pewnych zmian mających na celu uwzględnienie współczesnych poglądów na systematykę, wyróżniających trzy tzw. domeny organizmów żywych - Bacteria, Archaea i Eukarya. Tak więc w całym tekście stosowana wcześniej nazwa archebakterie została zastąpiona określeniem archeony. Ponieważ zmiany w klasyfikacji organizmów nie objęły niższych taksonów systematycznych, nazwy wielu archeonów nadal kojarzą się z bakteriami, np. Methanobacterium wolfei, co czasem może być mylące.
PRZEDMOWA DO WYDANIA SIÓDMEGO
Przez ostatnie 25 lat książka ta spełniała dwa zadania: dawała przegląd wiedzy mikrobiologicznej oddzielając ją od innych dziedzin biologii i stanowiła próbę pogodzenia ogromnej ilości materiału z jego szczegółowym opisem. Jestem przekonany, że główne zadanie podręcznika polega na prezentacji istotnych wiadomości, z jednoczesnym odrzuceniem ich nadmiaru jako zbędnego balastu nie przyczyniającego się do nabycia podstawowej wiedzy. Starałem się również nie ulegać obecnym modom, pamiętając że „rodzące owoce gałęzie wyrastają często ze skromnego pączka". W ten sposób objętość tej nowej edycji podręcznika jest utrzymana w rozsądnych granicach. Zwiększona liczba stron wynika głównie z korekty materiału; postęp we wszystkich gałęziach mikrobiologii wpłynął na konieczność licznych uzupełnień, pewnych skrótów i poprawek niektórych rozdziałów, łącznie z dodaniem nowych ilustracji i zmianami starych wykresów.
Zostały rozciągnięte i pogłębione dwa wątki mogące potencjalnie wpłynąć na wybór mikrobiologii jako przedmiotu studiów. Dotyczą one ewolucji prokariotów i ekologii mikroorganizmów. Porównanie sekwencji nukleotydowej rybosomowego RNA niewątpliwie stało się ogromnie przydatne do badań ewolucyjnych i pozwoliło na poznanie prokariotycznego drzewa filogenetycznego zgodnego z większością badań biochemicznych. Z kolei, odkrycie nowych gatunków bakterii i nowych szlaków metabolicznych wraz z mechanizmami ich regulacji ułatwia badanie ekologii mikroorganizmów, a niedawno uzmysłowiona konieczność lepszego
PRZEDMOWA DO WYDANIA PIERWSZEGO
poznania wzajemnych związków w biosferze, co jest również warunkiem jej skutecznej ochrony, bardzo podkreśla zwiększające się znaczenie tych badań.
Ponownie dziękuję kolegom i studentom za owocne uwagi krytyczne. Szczególnie pomocni, oprócz osób wymienionych w przedmowie do wydania pierwszego, byli: Barbel Friedrich, Margot Kogut, Jan R. Andreesen i Botho Bowien. Pani B. Friedrich podjęła się rewizji rozdziału 15 „Stałość, zmienność, rekombinacja i przekazywanie cech genetycznych", który zawiera wiele nowych informacji. Wdzięczny jestem pani Christiane Zaborosch za cenną pracę edytorską. Książka obejmuje nowe diagramy, ilustracje i tabele, za które, jak również za chętną i wyrozumiałą współpracę dziękuję panu Gunterowi Boschowi. Wyrazy uznania, wyrażone wydawnictwu Georg Thieme już w 1968 roku, powtarzam teraz bez zastrzeżeń i w całej rozciągłości.
Na koniec, moja rodzina, moja żona i dzieci musiały się nauczyć życia z Mikrobiologią i zawsze wykazywały zrozumienie dla tego priorytetu. I za to składam im serdeczne podziękowania.
Hans Gunter Schlegel
Getynga, lipiec 1991
11
Mikrobiologia zajmuje się głównie bakteriami, grzybami i wirusami, które dzięki różnorodności swej budowy i czynności wykraczają znacznie poza obręb tradycyjnej botaniki. Prowadzone w ostatnich latach badania nad mikroorganizmami przyczyniły się w ogromnej mierze do rozwiązania zasadniczych problemów ogólnobiologicznych. Ze względu na łatwość izolowania, szybki rozwój, duże zdolności adaptacyjne i wiele innych właściwości mikroorganizmy stały się uprzywilejowanym obiektem badań biochemicznych i genetycznych.
Studiujący mikrobiologię mają do dyspozycji znakomite podręczniki wymienione w spisie literatury, np. „General Microbiology" Staniera i in., „Das Leben der Bakterien" Thimanna lub „Microbiology" Daviesa i in. Odczuwało się brak zwięzłego i krótkiego przeglądu zawierającego niezbędne, podstawowe wiadomości z zakresu mikrobiologii ogólnej, przydatne nie tylko dla mikrobiologów, lecz również dla studentów botaniki, zoologii, farmacji, rolnictwa, medycyny, fizyki i chemii. Niniejsza książka ma służyć właśnie temu kręgowi czytelników. Dając ogólny przegląd aktualnej wiedzy z zakresu mikrobiologii, ma ona jednocześnie dostarczyć dokładnych informacji i wzbudzić zainteresowanie tą dziedziną wiedzy. Zawiera ona również wiadomości z biologii, które w krótkim zarysie można znaleźć w podręcznikach botaniki i zoologii wydanych w tej samej serii. Powinna także zainteresować czytelnika pokrewnymi dziedzinami nauki, a przede wszystkim biochemią ogólną. Dlatego podano w niej tylko w zarysie podstawowe reakcje chemiczne zachodzące
w procesach przemiany materii, dokładniej przedstawiając jedynie zasadnicze reakcje przemian charakterystycznych dla mikroorganizmów.
Niektóre rozdziały potraktowano obszerniej, zwracając uwagę głównie na fizjologię bakterii. Wydaje się, że udało się dzięki temu uwypuklić powiązania mikrobiologii z innymi dziedzinami nauk przyrodniczych. Poznanie współzależności zjawisk na poziomie molekularnym wyjaśnia podstawowe zjawiska biofizyczne. Różnorodność form życia można bowiem sprowadzić do ograniczonej liczby podstawowych struktur i procesów, od których z kolei zależy odpowiedni plan budowy i przemiany materii organizmów żywych. Tak więc wnikanie „w głąb" zjawisk poszerza horyzonty naszej wiedzy.
Chciałbym złożyć szczególnie serdeczne podziękowanie za wszechstronną pomoc, uwagi i wskazówki współpracownikom: D. Clausowi, U. Eberhardtowi, G. Gottschalkowi i N. Pfennigowi. Dużą pomoc w pracy okazała mi także dr K. Schmidt. Bez jej współpracy przy projektowaniu rysunków i opracowywaniu tekstu, przygotowanie maszynopisu byłoby niemożliwe. Panu L. Schnellbacherowi dziękuję za staranne i czytelne rysunki, a pani M. Welskop za przepisywanie manuskryptu i wykonanie skorowidza.
Wdzięczny jestem także Kolegom, którzy użyczyli mi nie publikowanych zdjęć lub dostarczyli znakomicie wykonane odbitki zdjęć już publikowanych. Wydawnictwu należą się szczególne podziękowania za ich staranne reprodukcje w podręczniku.
Szczególne uznanie należy wyrazić wydawnictwu Georg Thieme, które podjęło się wydania serii bardzo cennych i dobrze opracowanych podręczników z różnych dziedzin nauk biologicznych.
H. G. Schlegel
Getynga, listopad 1968
PISOWNIA I SKRÓTY
13
Autor podręcznika zakłada, że — zgodnie z przyjętym zwyczajem — pisownia terminów technicznych powinna zależeć od autora i wydawcy. W związku z tym ustanawia następujące reguły.
Skróty nazw rodzajowych mikroorganizmów należy stosować rzadko i tylko tam, gdzie nie istnieje możliwość nieporozumień. Podobnie, należy unikać skrótów nazw związków chemicznych. Mimo to, niekiedy skróty są stosowane, szczególnie na schematach szlaków metabolicznych.
w formie obecnej w warunkach fizjologicznych
O
cocr er
xo
C —O lub C—OI I
CH3 CH3
W celu ułatwienia śledzenia tekstu mikrobiologom bez przygotowania biochemicznego postanowiono utrzymać konwencjonalne użycie pewnych terminów uznane obecnie za nieprawidłowe. Szczególnie nie oznaczano ładunku nukleotydów nikotynowo-adeninowych (NAD zamiast NAD). Podobnie, wzory kwasów organicznych i estrów fosforanowych są przedstawione w postaci niezdysocjowanej, choć dotyczą soli np. mleczanów, pirogronianów, bursztynianów.
w formie niezdysocjowanej
COOH I
c=o
pirogronian
CZĘSTO STOSOWANE SKRÓTY
1. Aminokwasy
Ala — alanina
Ile -
izoleucyna
Arg — arginina
Leu
— leucyna
Asn (Asp-NH2) — asparagina
Lys
— lizyna
Asp — kwas asparaginowy
Met
— metionina
Cys — cysteina
Phe
— fenyloalanina
Dab (A2bu) — kwas diaminomasłowy
Pro
— prolina
Dpm (A2pm) — kwas diaminopimelinowy
Ser
— seryna
Gin (Glu-NH2) — glutamina
Thr
— treonina
Glu — kwas glutaminowy
Trp
— tryptofan
Gly — glicyna
Tyr
— tyrozyna
His — histydyna
Val
— walina
2. Nukleozydofosforany
AMP, ADP, ATP — adenozynomono(di, tri)fosforan
CMP, CDP, CTP — cytydynomono(di, tri)fosforan
GMP, GDP, GTP — guanozynomono(di, tri)fosforan IMP, IDP, ITP — inozynomono(di, tri)fosforan TMP, TDP, TTP — tymidynomono(di, tri)fosforan UMP, UDP, UTP — urydynomono(di, tri)fosforan NuMP, NuDP, NuTP — nukleozydomono(di, tri)fosforan
3. Inne skróty (kolejność alfabetyczna)
CoA — koenzym A
Cyt — cytochrom
DH — dehydrogenaza
DNA — kwas deoksyrybonukleinowy
EDTA — etylenodiaminotetraoctan
FAD — dinukleotyd flawinoadeninowy
FBP — fruktozo-1,6-bisfosforan
FMN — mononukleotyd flawinowy
F-6-P — fruktozo-6-fosforan
G-6-P — glukozo-6-fosforan
GAP — aldehyd 3-fosfoglicerynowy
Gal-6-P — galaktozo-6-fosforan
Glc — glukoza
GlcN — glukozamina
GlcNAc — N-acetyloglukozamina
GSH — glutation (forma zredukowana)
KDPG — kwas 2-keto-3-deoksy-
-6-fosfoglukonowy M — molarność (stężenie) mol — mole (ilość)
MurNAc — kwas N-acetylomuraminowy NAD(P) — dinukleotyd nikotynoamido-adeninowy (fosforan)
NAD(P)H2 — zredukowany dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy (fosforan) PEP — fosfoenolopirogronian 3-PG — kwas 3-fosfoglicerynowy 6-PG — kwas 6-fosfoglukonowy PHB — kwas poli-/Miydroksymasłowy Pnieorg (Pi) — ortofosforan
- -PO3H2
— fosfoketolaza PP...
Ania-chan