Learning_wd1_skrtpt_pop.doc

Slajd 1

Program wykładu. 1.

1.Postęp biologiczny, biologia plonowania – definicje

2.Etapy postępu biologicznego

3.Rola nowych odmian w produkcji rolniczej

Slajd 2

1.Postęp biologiczny, biologia plonowania – definicje.

              Sformułowanie postęp biologiczny występuje głównie w polskiej literaturze naukowej  i jest kojarzone  z efektami hodowli roślin czy zwierząt czyli z wytwarzaniem nowych ras zwierząt i  odmian roślin. Jest to jednak bardzo zawężone podejście ponieważ nowe odmiany i roślin i rasy zwierząt są efektem postępu hodowlanego czyli części aplikacyjnej postępu biologicznego. Definicję postępu biologicznego i biologii plonowania  przedstawiono na slajdzie 2.

              Poznanie zasad biologii plonowania pozwoliło na jej aplikacyjne wykorzystanie do kształtowania postępu biologicznego. Obecnie dzięki  coraz lepszemu poznaniu fizjologicznych cech roślin determinujących plon, możliwe stało się prowadzenie bezpośredniej selekcji na te cechy, zamiast pośredniej selekcji na plon . W ten sposób powoli tworzy się fizjologiczny kierunek hodowli roślin, oparty o biologię plonowania. Klasycznym przykładem takiego podejścia jest dążenie do  wyhodowania pszenicy o C-4 mechanizmie fotosyntezy. Dzięki temu można   zwiększyć plon ziarna o 50%, biorąc za podstawę obecny poziom  rzędu 8-9 t/ha.

              Istnieje ścisła zależność pomiędzy biologią plonowania a postępem biologicznym. Bez rozwoju biologii plonowania, postęp biologiczny byłby niemożliwy. W hodowli roślin ukierunkowanej na jakość plonu biologia plonowania odgrywa większą rolę niż w przypadku hodowli na wielkość plonu. Wynika to z konieczności  uprzedniego opracowania metod do oceny jakości jak również znajomości czynników wpływających na cechy jakościowe. W hodowli ukierunkowanej na wielkość plonu najczęściej hodujemy nowe odmiany a dopiero później wyjaśniamy czym spowodowany jest określony poziom plonowania. Przykładem jest hodowla krótkosłomych pszenic. W tym przypadku najpierw uzyskano skrócenie źdźbła poprzez wykorzystanie genów znajdujących się w japońskiej odmianie Norin - 10 a dopiero później wyjaśniono, że przyczyną skrócenia jest mniejsza szybkość produkcji gibereliny lub jej szybszy rozkład.

              Postęp biologiczny, którego efektem jest zwiększanie produkcji żywności i poprawa jej jakości, ściśle współdziała z postępem społeczno-ekonomicznym, Jak silne są te powiązania, najlepiej wskazują zmiany liczby ludności w ówczesnej Anglii. Ludność Anglii osiągała 6 mln kilkakrotnie: w czasach rzymskich około 1300, 1600 i 1750 roku. W każdym okresie z wyjątkiem ostatniego następowało późniejsze zmniejszenie liczby ludności, gdyż postępowi społeczno-ekonomicznemu nie towarzyszył odpowiedni postęp biologiczny  – brakowało żywności. Jak wynika z przedstawionego przykładu, postęp biologiczny gwarantuje rozwój społeczno – ekonomiczny i odwrotnie rozwój społeczno-ekonomiczny społeczeństwa stwarza podstawy do rozwoju biologicznego.

              Oprócz postępu społeczno-ekonomicznego i biologicznego,  podczas omawiania czynników determinujących produktywność rolniczą, często używamy takich pojęć jak postęp hodowlany, Należy odkreślić ,że postęp hodowlany  to poprawa genetycznych właściwości roślin, populacji (odmian)  w określonym czasie. Miarą postępu hodowlanego jest różnica cech  np. plonu pomiędzy starymi i nowymi odmianami.

              Rola i znaczenie postępu biologicznego oraz biologii plonowania wynikają z aktualnej roli rolnictwa. Według definicji Organizacji  ONZ ds. Wyżywienia i Rolnictwa (FAO- Food and Agriculture Organisation) obecna rola rolnictwa nie polega wyłącznie na produkcji żywności , paszy, energii, włókna, roślin zielarskich czy ozdobnych. Coraz większą rolę zaczyna odgrywać część nieprodukcyjna rolnictwa związana z ochroną bioróżnorodności, krajobrazu, przeciwdziałaniem zmianom klimatycznym, zwiększeniem sekwestracji węgla oraz ochroną kulturowego dziedzictwa wiejskiego.

              Postęp biologiczny w istotny sposób wpływa na nieprodukcyjną część rolnictwa. Ogromna większość firm hodowlanych uczestniczy w ochronie bioróżnorodności roślinnej, nowoczesne odmiany wymagające do wysokiego plonowania mniejszych dawek nawozów mineralnych,  pestycydów oraz ogólnie  nakładów energetycznych, stanowią element ochrony środowiska i przeciwdziałania zmianom klimatycznym. Rośliny ozdobne kształtują krajobraz wiejski, stanowiący część dziedzictwa kulturowego wsi.

Slajd 3

2.Postęp biologiczny w ujęciu historycznym

Wzrost produkcji żywności i poprawa jej jakości następowała w wyniku:

- nieświadomej lub świadomej hodowli roślin prowadzącej do ich udomowienia, oraz zmiany składu gatunkowego wykorzystywanych rolniczo roślin

- zwiększeniu powierzchni uprawy i stopniowej poprawie wydajności produkcji rolniczej. Slajd 3.

Slajd 4

Etapy postępu biologicznego:

- od neolitu po pierwszą połowę XIX wieku, czyli do czasów rozpoczęcia naukowej hodowli roślin. Największym wydarzeniem tego okresu była tzw. „rewolucja neolityczna” związana z udomowieniem roślin. Slajd 4.

- drugi etap rozpoczął się w drugiej połowie XIX wieku i trwał do lat dziewięćdziesiątych XX wieku. Szczytowym wydarzeniem hodowlanym tego okresu była tzw. „Zielona Rewolucja” kojarzona z nazwiskiem dr Normana Borlauga – laureata Pokojowej Nagrody Nobla i doktora honoris causa SGGW. Zielona Rewolucja zaczęła się w latach czterdziestych, osiągnęła swoje  maksymalne nasilenie w latach sześćdziesiątych i siedemdziesiątych, ale jej wpływ polegający na zwiększeniu plonów w krajach rozwijających się trwa do obecnych czasów.

- trzecim etapem jest „genowa rewolucja” rozpoczęta wprowadzeniem w latach dziewięćdziesiątych XX wieku pierwszych handlowych odmian transgenicznych. Termin genowa rewolucja pochodzi od Borlauga który w 2003 roku na Uniwersytecie Minnesota wygłosił wykład „Od zielonej do genowej rewolucji”.

Wszystkie trzy „rewolucje”  dały  nowy impuls do rozwoju społeczno-ekonomicznego społeczeństw. Dzięki „rewolucji neolitycznej” i udomowieniu roślin powstały pierwsze cywilizacje. „Zielona Rewolucja” spowodowała rozwój społeczno-ekonomiczny państw Azji Południowo-Wschodniej. „Rewolucja genowa” dała szanse zwiększenia produkcji  drobnym rolnikom, dzieląc jednocześnie ludzkość na zwolenników i przeciwników wprowadzenia do uprawy roślin genetycznie zmodyfikowanych.

Slajd 5

2.1.Postęp biologiczny od neolitu do połowy XIX wieku

              Około 12 000 – 10 000 roku przed nasza erą, czyli w epoce holocenu,  kiedy populacja ludzka na Ziemi osiągnęła liczebność 5 mln ,w co najmniej 24 różnych miejscach świata rozpoczął się proces, który doprowadził do udomowienia roślin i zwierząt . Udomowienie roślin było jednocześnie elementem rozwoju rolnictwa, który zaczął się od przejścia z koczowniczego na osiadły tryb życia. Ludzie zaczęli budować pierwsze stałe domy, stosować prymitywne narzędzia do spulchniania gleby i zbioru roślin.  Slajd 5.

              Kluczem do postępującego udomowienia było dokonanie celowych zasiewów roślin.

Udomowienie polega na genetycznym przystosowaniu właściwości roślin i zwierząt do potrzeb człowieka w wyniku stopniowej eliminacji cech niekorzystnych. Jednocześnie proces udomowienia wielu gatunków roślin doprowadził do   uzależnienia ich od sztucznego środowiska stworzonego przez człowieka. Nie ma pojedynczej cechy, która różnicuje rośliny udomowione od ich dzikich przodków. Większość udomowionych roślin może ciągle krzyżować się z ich dzikimi poprzednikami i wytwarzać płodne potomstwo. W przypadku niektórych gatunków takich jak kukurydza krzyżowanie z dzikimi formami jest stosowane w celu uzyskania nowej zmienności genetycznej. W większości przypadków, formy uprawne i dzikie należą do tych samych gatunków. Cechy korzystne dla ludzi, są zwykle niekorzystne dla przetrwania roślin w naturalnym środowisku. Bardzo często rośliny udomowione zmieniają sposób rozmnażania. Przykładowo maniok uprawiany dla uzyskania bulw o dużej zawartości skrobi nie wytwarza kwiatów. Inne rośliny takie jak np. trawy utraciły naturalną zdolność osypywania ziarniaków.

Slajd 6

Proces udomowienia  odbywał się w 3 fazach. W pierwszej fazie ludzie prowadzący myśliwsko-zbieracki tryb życia zaczęli szeroko wykorzystywać rośliny dzikie, jako źródło pożywienia. W drugiej fazie zaczęto uprawiać rośliny dzikie,  natomiast w trzeciej następowała powolna ewolucja cech roślin w kierunku korzystnym dla potrzeb człowieka. Czas i miejsce udomowienia różnych gatunków roślin podano  na slajdzie 6.

Slajd 7

W trzeciej fazie utrwaleniu uległ tzw. syndrom udomowienia czyli ustabilizowały się cechy różniące rośliny dzikie od uprawnych . Szczegółowy opis cech wchodzących w syndromu udomowienia przedstawiono na slajdzie 7.

              Do podstawowych  cech związanych z udomowieniem należy zwiększenie wigoru nasion powiązane z przyrostem masy nasienia. Duże znaczenie miało  wyeliminowanie lub skrócenie spoczynku nasion.

Slajd 8

              Slajd 8 przedstawia wzrost masy nasion roślin uprawnych w stosunku do ich dzikich przodków w Europie (Stary Świat) i w Ameryce (Nowy Świat). Zwiększenie masy nasion form uprawnych w stosunku do form dzikich w Starym Świecie wahało się od 4 do 6 razy, podczas gdy w Nowym Świecie od 33 do 166 razy. Wynika to z tego, że rolnik indiański stosował selekcję indywidualną, natomiast europejski – masową, która była mniej wydajna.

Slajd 9

Na slajdzie 9 pokazano jak zmieniała się wielkość i kształt ziarniaka pszenicy. Nasiona dzikich zbóż osypywały się na powierzchnie gleby. W takich warunkach niewielkie wąskie nasiona dawały większą szansę na zagrzebanie w glebie i wydanie potomstwa. Proces zwiększania wielkości nasion mógł być bardzo szybki, u ryżu już po 5 generacjach uzyskano pierwsze pozytywne efekty selekcji w tym kierunku.

Slajd 10

              Inną ważną cecha udomowienia było  pozbawienie roślin cechy łamliwości osadki kłosowej oraz otwierania strąka w czasie dojrzałości (Slajd 10) Cecha łamliwości osadki kłosowej jest podstawową właściwością roślin dzikich. Obecnie niektóre prymitywne gatunki traw charakteryzują się tą cechą. Łamliwość osadki kłosowej oraz otwieranie się strąków w czasie dojrzewania bardzo ułatwiała rozsiewanie nasion i w konsekwencji wydanie potomstwa.

Slajd 11

              Po stopniowym wyeliminowaniu pękania osadki kłosowej uprawne formy roślin charakteryzowały się dużą łatwością osypywania się nasion. Selekcja naturalna stosowana przez człowieka wzmocniona przez użycie pierwszych narzędzi do zbioru roślin np. grzebieni żniwnych, spowodowała stopniowe zmniejszenie osypywania. Slajd 11.

              Obecnie nie ulega wątpliwości, że różne cechy syndromu udomowienia podlegały selekcji w różnym czasie. Motorem sprawczym udomowienia była selekcja naturalna działająca w zmienionym środowisku wzrostu roślin oraz selekcja sztuczna stosowana przez człowieka po  ich zbiorze. Selekcja naturalna działająca w gęstym łanie wziętych do uprawy roślin powodowała, przede wszystkim zmiany cech nasion wyrażające się wyeliminowaniem lub skróceniem ich spoczynku  co w konsekwencji powodowało przyspieszenie i wyrównanie ich kiełkowania. Następowało również przyspieszenie wzrostu roślin, wyrównanie terminu kwitnienia i dojrzewania oraz wyeliminowanie lub zmniejszenie spoczynku nasion.

              Jak wspomniano, najszybciej zmieniały się dwie grupy cech roślin: związane z masą i wielkością nasion oraz ograniczeniem  ich osypywania. Zwiększenie wielkości nasion było reakcją roślin na uprawę, większe nasiona wytwarzały większe siewki o większej zdolności konkurencyjnej w łanie. Prawdopodobnie powiększenie wielkości nasion nastąpiło przed końcem udomowienia roślin i być może jest to pierwsza cecha podlegająca selekcji w wyniku wzięcia dzikich roślin do uprawy.

              Utrata osypywania nasion powstawała w wyniku niewytwarzania warstwy abscysynowej u podstawy kłoska. Użycie pierwszych prymitywnych narzędzi do zbioru zbóż w formie ręcznych grzebieni stymulowało selekcję w kierunku nieosypywania się nasion. Tylko te nasiona, które trudniej  i wolniej się osypywały, mogły być zbierane przez człowieka

Slajd 12

              Dane archeologiczne wskazują, że wykształcenie nieosypujących form jęczmienia i pszenicy mogło trwać około 2000 lat, jakkolwiek badania modelowe wskazują, że okres ten mógł być tak krótki jak 100 lat. Dane pokazujące wzrost udziału nieosypujących się form jęczmienia (niebieskie koła), pszenicy (żółte) i ryżu (czerwone) w okresie ich udomowienia przedstawiono na slajdzie 12. Prawdopodobnie jęczmień, pszenica einkorn i ryż miały podobną szybkość selekcji fenotypowej, liczba  form nieosypujących zwiększała się z częstotliwością 0,03 - 0,04% na rok.  To wskazuje że efektywność selekcji w kierunku nieosypywania była  podobna  w odniesieniu do różnych gatunków. Powolna ewolucja tej cechy wskazuje na słabą presję selekcyjną w odróżnieniu od ukierunkowanej na zwiększenie masy ziarniaka.

Slajd 13

              W trakcie udomowienia następowała również zmiana cech morfologicznych roślin. Obserwowano zmniejszenie krzewienia i rozgałęziania się roślin, skrócenie międzywęźli. Klasycznym przykładem takich zmian jest porównanie dzikiego przodka kukurydzy teosinte z obecną forma tej rośliny. Slajd 13. Udomowienie  teosinte spowodowało wyeliminowanie rozgałęzień, z formy o dużej ilości pędów wykształciła się kukurydza jednopędowa o dużym owocostanie i miękkich nasionach. Teosinte miało kwiatostan typowy dla  zbóż  z ziarniakami o twardej owocni i niewielką zawartością substancji zapasowych. Teosinte (Zea diploperennis) było tak niepodobne do kukurydzy uprawnej, że przez wiele lat nie zdawano sobie sprawy ,że jest przodkiem naszej kukurydzy.

Slajd 14

Ogromne zmiany w morfologii roślin spowodowało udomowienie i selekcja dzikiej gorczycy. (ognichy) Slajd14

Slajd 15

              Brokuły i kalafior były selekcjonowane w kierunku powiększenia kwiatostanów, kalarepa pogrubionej podstawy pędu, kapusta i  kapusta brukselska powiększonych liściowych pączków odpowiednio szczytowego i bocznych. Slajd 15

              Głowa kapusty powstaje w wyniku pokrycia pąka szczytowego dużą liczba liści. Niewiele wiemy o zmianach genetycznych prowadzących do tak dużego zróżnicowania morfologicznego roślin kapustnych. Pewne informacje o genetycznych zmianach prowadzących do powstania kalafiora dostarczyły  badania molekularne nad Arabidopsis thaliana.

              Kwiatostan kalafiora składa się z masy kwiatów które nie przeszły normalnego cyklu rozwoju. Rozwój kwiatów zarówno na pędzie głównym jak i bocznych krótkich rozgałęzieniach, uległ zahamowaniu po wytworzeniu merystemu kwiatostanowego. Merystem kwiatostanowy nie przekształcił się w merystem kwiatowy co w efekcie dało powstanie tkanki składającej się wyłącznie z merystemów kwiatostanowych tworzących różę.

              Mutanty Arabidopsis zawierające geny AP1 i APETAL oraz CAL1 posiadają wyjątkowy fenotyp. Na kwiatostanowym merystemie wierzchołkowym rozwijają się boczne merystemy kwiatostanowe co w rezultacie daje twór podobny do róży kalafiora. Świadczy to o tym, że obecność w roślinach szczególnie genu CAL1, powoduje przekształcanie się ich kwiatostanów w formy podobne do kalafiora.

Rośliny warzywne rosły dobrze w  umiarkowanym klimacie, na żyznej glebie z dobrym dostępem wody. Gatunki należące do rodzaju  Brassica wytwarzały glukozynolany odpowiedzialne za ostry smak różnych roślin kapustnych. Niektóre formy tych składników mają charakter anty żywieniowy, podczas gdy inne są korzystne. Selekcja prowadzona w kierunku optymalizacji  zawartości korzystnych składników doprowadziła do tego ,że kapusta może być wykorzystywana jako warzywo świeże, konserwowe, mrożone, odwodnione i fermentowane. Kwaszenie kapusty  od wieków było wykorzystywane do zachowania jej wartości odżywczych w okresie zimy.

.

Slajd 16

              Selekcja naturalna działająca w łanie roślin i sztuczna wykonywana przez człowieka po ich zbiorze,  zwiększała z pokolenia na pokolenie częstotliwość fenotypów o pożądanych właściwościach. Pierwsi rolnicy używali niewielkiej liczby roślin stąd większość istniejącej zmienności genetycznej nie została przez nich wykorzystana. W konsekwencji selekcji   oraz niewielkiej liczby pojedynków używanych przez rolników następowało zawężenie genetyczne populacji (zmienności genetycznej) w wyniku tworzenia się tzw. genetycznego wąskiego gardła ( ang. genetic bottleneck) Slajd. 16. Wraz z postępującym udomowieniem następowało ograniczenie zmienności genetycznej w wyniku  wyeliminowania niekorzystnych genów (czerwone, żółte kwadraty) z punktu widzenia interesów człowieka. W puli genowej nowoczesnych odmian znajdują się tylko niebieskie i zielone kwadraty

              Z kolei mutacje przyczyniały się do zwiększenia zmienności genetycznej, Znane są przypadki, że udomowione rośliny posiadały allele genów nieobecnych u dzikich przodków. Obecnie wydaje się najbardziej prawdopodobne, że  główną przyczyną udomowienia była selekcja najlepszych alleli z punktu widzenia korzyści człowieka, z istniejącej zmienności genetycznej.

Slajd 17

W okresie ostatniej dekady badacze zaczęli identyfikować poszczególne  geny, które kontrolowały najbardziej istotne cechy związane z udomowieniem roślin. Większość tych cech miała charakter ilościowy i związana była z transkrypcją .Slajd 17

Slajd 18

              Zakładając ze udomowienie było związane ze zwiększeniem rozmiarów organów, geny kontrolujące podziały komórek powinny być także reprezentowane w puli związanej z udomowieniem roślin. Gen Fw2.2 znajduje się w tej klasie. Wielkość owoców u pomidora jest determinowana częściowo liczbą podziałów komórkowych występujących wcześnie w czasie rozwoju owocu. Pojedynczy gen Fw2.2 odgrywa decydującą rolę w determinacji wielkości owocu. W związku z tym nowe odmiany pomidora mają znacznie większe owoce od ich dzikich przodków. Slajd 18

Slajd 19

              Gen Q jest jednym z głównych genów odpowiedzialnych za udomowienie pszenicy, wpływającym na zbitość kłosa. Uprawne formy pszenicy mają zbity kłos względnie krótki co zmniejsza tendencje do osypywania się ziarna. Ekspresja genów Q jest silniejsza niż odpowiadających genów q co może również wyjaśniać różnice fenotypowe. Slajd 19. Z prawej, kłos pszenicy uprawnej z dominującym allelem  Q powodującym zbitość kłosa. W środku uprawna pszenica, z lewej dzika form...