Relative importance
Methods.
Zanalizowano dane o liczbie gatunków pijawek badanych w 39 słodkowodnych środowiskach w Polsce, prezentowanych w latach 1951-1998 w 16 wybranych lokalnych pismach naukowych,jak również w czasopismach polskich wydawanych nieregularnie oraz w międzynarodowych czasopismach (po angielsku).Baza danych została dodatkowo wzbogacona o wcześniejsze niepublikowane informacje o występowaniu i udziale gatunków pijawek badanych pomiędzy 1990-2005 w 16 polskich,słodkowodnych środowiskach,częściowo przy współpracy ze studentami Mcs (?). (tablica 1).
Środowiska zostały sklasyfikowane w pięciu kategoriach: duże jeziora (pow.>0,5 km kw.),
małe jeziora (pow.<0.5 km kw.), stawy i jeziora powstałe ze stawów (płytkie,pow.< 0,5 km kw.),duże rzeki (dług. > 200km), małe rzeki i kanały (dług.< 200km).
W ośmiu ciałach wodnych (?) nie stwierdzono ryb lub prawie nie stwierdzono ryb lub prawdopodobnie nie było ryb. Pijawki zostały zebrane z różnych próbek zebranych z różnych powierzchni (kamienie, podwodna roślinność, piaszczyste dno a czasem sztuczne substraty).
Niestety, w kilku przypadkach informacja metodach zbierana próbek nie została przez autorów podana.
Dane taksonomiczne z kilku artykułów zostały uaktualnione stosownie do niedawnych zmian w taksonomii pijawek. Nierozpoznane wcześniej grupy gatunków, opisane w artykułach archiwalnych zostały potraktowane podczas analiz jako jedno: Glossiphonia nebulosa została włączona przez Kalbego do G.complanata a wszystkie gatunki piscicolid inne niż P.geometra zostały podciągnięte pod „inne Piscicolidae”. W związku z trudnościami w rozróżnieniu morfologicznym Dina apathyi i D.shtchegolevi (?),obydwa występujące w Polsce,obydwa zostały podciągnięte pod D.apathyi. Erpobdella octoculata f. monostriata według Gedroyc i E. monostriata zostały sklasyfikowane jako E.vilnensis. Trzeba też zauważyć ,że w pismach Wojtasa E.monostriata jest mylona z D.lineata.
Osobniki zidentyfikowane jako Glossiphonia (=Batracobdella) paludosa były konsekwentnie klasyfikowane jako Batracobdelloides moogi.
Niektóre gatunki były prezentowane w starszych artykułach jako formy innych gatunków np.Alboglossiphonia hyalina jako A.heteroclita f.hyalina, Glossiphonia concolor jako G.complanata f.concolor, Erpobdella nigricollis jako E.testacea f.nigricolis.
Do oszacowania taksonomicznej różnorodności Hirudinea w różnych środowiskach użyto dwu parametrów: obfitość gatunków ,oszacowana z krzywych akumulacji gatunków i indeks różnorodności gatunków Shannon -Weaver's.
Wybrano dane z 36 środowisk, uporządkowane i zaprezentowane oryginalnie w postaci szczegółowych tablic występowania w więcej niż 3 niezależnych próbkach,aby oszacować obfitość gatunków w funkcji poszczególnych (indywidualnych) próbek. Krzywe akumulacji gatunków oparte na wartościach funkcji Mao Tau były użyte do zaprognozowania obfitości gatunków pijawek w poszczególnych środowiskach za pomocą procedury rare-faction w oparciu o program Estimate7.
Aby osiągnąć precyzję porównań między krzywymi, sekwencje podpróbek 100 osobników były przypadkowo wybrane z maksymalnie dużej liczby oryginalnych próbek z jezior Ostrowieckie i Drużno i stawów Duże Łąki i Ługi.
Wskaźnik Relative Importance (RI) dla każdego gatunku był użyty do wyjaśnienia różnic taksonomicznych układów pomiędzy grupami próbek.
Wskaźnik RI wyliczamy ze wzoru:
RIs = Ps* Fs / Si=1 do n (Pi*Fi)
gdzie: Ps-ilościowa procentowość gatunków w grupie próbek
Fs- częstotliwość występowania gatunków w grupie próbek.
Do porównania średniej procentowości gatunków pomiędzy grupami z danych środowisk użyto programu ANOVA i testu Tukey. Krokowe analizy discriminant funkcji i dwie metody analiz podobieństwa oparte na Euclidean distance (jakaś wielowymiarowa metoda skalowania) posłużyły do sklasyfikowania środowisk i gatunków i do znalezienia głównych czynników określających rozkład występowania pijawek.
Znaczenie różnic pomiędzy wartościami Shannon-Weaver pomiędzy grupami próbek zostało zbadane za pomocą Kruskal-Wallis one-way nonparametric analisys of variance.
Results.
Wyniki były oparte na danych z 50506 osobników z 25 gatunków pijawek zebranych w
156 próbkach z 55 środowisk słodkowodnych (freshwater bodies) (włączając w to wcześniejsze niepublikowane dane z 6684 osobników z 15 środowisk wodnych).
Jeziora były najbogatszymi środowiskami jeśli chodzi o liczbę gatunków.
Krzywe akumulacji gatunków pokazały średnią liczbę 15 gatunków w jeziorach i 11-12 gatunków w innych środowiskach wodnych. (Fig.1). Dwie grupy danych z ekstremalnie wysokim stopniem akumulacji krzywej (jezioro Wigry, rys.1a i rzeka Drawa rys.1b.) były znacząco różne od pozostałych.
Identyfikacja około 1000 osobników była wystarczająca dla pomyślnego oszacowania obfitości gatunków w jeziorach i rzekach. Liczba próbkowanych zwierząt wystarczająca do oszacowania obfitości gatunków w stawach wynosiła około 500. Konsekwentny wzrost liczby próbkowanych zwierząt (do 2500, 3000, a nawet do 10000 osobników) powodował tylko nieznaczny wzrost (1 gatunek) obfitości gatunków we wszystkich typach środowisk wodnych. (rys 1 a-c).
Późniejsze (post-hoc) porównania za pomocą procedury ANOVA (tabl.2) pokazały znacząco wyższą procentowość niektórych gatunków w poszczególnych typach środowisk słodkowodnych.
Trzy grupy tych gatunków to:
--gatunki dominujące w jeziorach i znacząco mniej liczne w stawach:Erpobdella octoculata, E.nigricollis, Alboglossiphonia heteroclita, Helobdella stagnalis, Glossiphonia complanata.
--gatunki występujące głównie w bezrybnych stawach: Batracobdelloides moogi, Hirudo medicinalis, Dina lineata.
--gatunki występujące głównie w wodach płynących: E.vilnensis.
Program ANOVA nie wykazał znaczących różnic w występowaniu czy procentowości gatunków pomiędzy regionami geograficznymi (północny wschód,zachód, część centralna czy południe Polski) nawet dla gatunków uznanych za typowo północne (borealne):Theromyzon maculosum, Glossiphonia verrucata, Placobdella costata.
Nie było znaczących różnic w procentowości gatunków pijawek wodach stojących, różniących się tylko powierzchnią, czy w wodach płynących (rzekach) różniących się długością.( procentowośc gatunków niewiele zależała od powierzchni stawu ani o długości płynącej rzeki).
Również nie znaleziono znaczących różnic pomiędzy procentowością gatunków z grup zebranych w różnych porach, jak również pomiędzy stacjami próbkującymi w stanie troficznym (?) lub zanieczyszczeniu.
Erpobdella octoculata był najważniejszym gatunkiem we wszystkich typach środowisk.
Wartości Ris dla Batracobdelloides moogi, Dinea lineata i Hirudo medicinalis były dużo wyższe w środowiskach bezrybnych niż w pozostałych w przeciwieństwie do wartości Helobdella stagnalis (tabl.3). Ważność Alboglossiphonia heteroclita była wysoka tylko w jeziorach.
Jako rezulatat analizy podobieństwa pomiędzy procentowością gatunków pijawek, gatunki zostały wyseparowane na 4 grupy (clusters, fig.2).Te grupy zostały zinterpretowane jako:
1. wspólne gatunki, dominujące w jeziorach, mniej liczne w stawach: Erpobdella octoculata,E.nigricollis,A.heteroclita,H.stagnalis,P.costata.
2. wspólne gatunki bez jasnych preferencji środowiskowych:Haemopis sanguisuga,
Hemiclepsis marginata,E.monostriata,E.testacea,T.tessulatum,Piscicola geometra,Glossiphonia complanata,
3. mieszkańcy środowisk bezrybnych:B.moogi,H.medicinalis,D.lineata.
4. rzadkie gatunki i gatunki znalezione w niewielkiej ilości:Dina apathyi,Piscicolidae,
E.vilnensis, T.maculosum, A.hyalina,G.concolor.
Mapowanie próbek za pomocą wykresów Multidimensional Scaling opartych na Euclidean distance aby ujawnić ich taksonomiczną kompozycję,pokazuje,że ani rozmiar środowiska (fig.3a),ani pozycja geograficzna (fig.3b) , ani pora próbkowania (fig.4b) nie wyjaśniają wystarczająco ich rokładu.
Były również niezbyt jasne różnice w rozkładzie grup próbek różniących się stanem troficznym i zanieczyszczeniem (?), z wyjątkiem próbek zebranych na zanieczyszczonych i niezanieczyszczonych stacjach na małych rzekach.(fig.4a).
Zadowalająca separacja próbek w kategoriach jako bezrybne stawy,zarybione stawy, i inne środowiska (fig.3c) pokazuje jasno,że fauna pijawek w małych środowiskach wodnych jest uderzająco różna niż w innych środowiskach i że obecność ryb jest istotnym czynnikiem określającym kompozycje zespołów pijawek.
Próbki były zadawalająco rodzielone i przypisane do jednej z głównych grup środowiskowych
(stawy bezrybne, stawy zarybione,inne środowiska) na podstawie procentowości gatunków pijawek (fig.5).Próbki ze stawów bezrybnych były całkowicie rozdzielone od innych próbek
(100% dokładności),podczas ,gdy separacja pomiędzy dwoma kategoriami środowisk
zmieszkiwanych przez ryby już była mniej dokładna.
Procentowość E.octoculata, H stagnalis, H medicinalis i D .lineata były najważniejszymi zmiennymi do prognozowania w tej analizie.
Wartości indeksu różnorodności Shannon-Weaver w poszczególnych grupach środowisk były znacząco różne (efekt grup: F=3.73, p=0.0317).
Znaczące różnice w wartościach tego indeksu występowały również pomiędzy stawami bezrybnymi i stawami zarybionymi (p=0.05).(fig.6).
Discussion
Liczne i rozbieżne ekologicznie bazy danych,analizowane w tej pracy,pokazują dużo mniejsze taksonomiczne zróżnicowanie fauny polskich pijawek niż wcześniejsze dane o obfitości pijawek w Polsce ( (Chudzicka 2003).
Nieobecność 15 gatunków z całkowitej liczby 42 występujących w polskiej faunie może być łatwo wyjaśnione. Więcej niż 10 polskich gatunków Piscicolidae to gatunki inwazyjne i były opisane i nazwane w latach 1994-1997. (Jueg 2004). Również pewne gatunki glossiphonid leeches (Alboglossiphonia hyalina, Glossiphonia conclor, G.nebulosa ) zostały potraktowane jako oddzielne gatunki tylko przez kilka ostatnich lat (?) (Bielecki 1999) a występowanie Trocheta bykowski, amfibiotycznego gatunku ,nieobecnego w tej pracy, jest ograniczone w Polsce do wąskiego pasa w pobliżu górskich regionów.
Średnia obfitość gatunków była wyższa w jeziorach niż w rzekach i stawach. Względnie wysokie zróżnicowanie środowiska ,stabilne otoczenie i względna łatwość pobierania próbek w strefie litoralnej jeziora w porównaniu z rzekami i stawami pozwala wyjaśnić tą obserwację.
Ważnym aspektem tej metaanalizy jest określenie konieczności naukowych badań opartych na zbiorze kilku tysięcy osobników, zebranych w małych środowiskach wodnych (water bodies).
Szczególnie w przypadku rzadkich gatunków pijawek w małych, na wpół izolowanych stawach lub jeziorach zlokalizowanych na obszarach chronionych.,liczba osobników wystarczająco duża (potrzebna) do rzeczywistego oszacowania obfitości populacji mogłaby przewyższyć rozmiar populacji i spowodować wysoką śmiertelność. To nie wydaje się usprawiedliwiać takiego działania zwłaszcza w jeśli chodzi o ochronę natury i etykę.
Jasne jest jednak,że prawidłowe oszacowanie wystarczającej liczby było możliwe dzięki zebranych danych. Wysoka śmiertelność z powodu dużych próbek zebranych przez Dobrowolskiego (1958) i Matysiaka (1976) podczas wieloletniej procedury zbierania próbek wydaje się być usprawiedliwiona odpowiednimi (dobrymi) rezultatami tych badań.
Stwierdzono,że dwa czynniki ekologiczne były szczególnie ważnymi i wpływającymi na zespoły zbiorowisk pijawek.
Pierwszy to szczególna specyfika (swoistość) stawów, małych,nierozwarstwionych, stojących ekosystemów wodnych,różniących się ekologicznie od jezior i rzek. Występowanie i procentowość pewnych gatunków pijawek była tu znacząco różna od dwu pozostałych środowisk o płynącej wodzie : to jest jezior i stawów przepływowych.(dokładnie: od dwu pozostałych kategorii środowisk, w których życie toczy się w ruchomej wodzie).
Drugi czynnik to obecność ryb a raczej intensywność drapieżności ryb. Trzeba tu wyraźnie podkreślić ,że nigdy nie stwierdzono całkowitej nieobecności ryb w wielu analizowanych środowiskach określanych jako „fishless” czyli bezrybne. Jednakowoż intensywna drapieżność
ryb wydaje się być znacząco redukująca w nim (tzn:redukuje ilość pijawek). Pijawki są celem wielu słodkowodnych drapieżników, ale ryby zaliczają się o najważniejszych. Analogicznie jak w przypadku larwy dragonfly, występowanie B.moogi, H.medicinalis i D.lineata wydaje się silniej zależeć od obecności ryb niż od własności abiotycznych środowiska.
Co więcej, są pewne badania opisujące różnice pomiędzy gatunkami pijawek na behawioralną reakcję na na obecność ryb (Koperski 2002) jak i opisujące różnice w występowaniu grup pijawek w zależności od zmienności intensywności żerowania ryb. (Koperski 2003).
Preferowanie przez nich małych środowisk stawowych,opisane wcześniej,może też być wyjaśnione niebezpośrednim efektem drapieżności,na przykład przez wysoki nacisk ryb na gęstość ich ofiar (?).
Generalnie , stwierdzona w tej pracy niska różnorodność zespołów pijawek w środowiskach słodkowodnych zamieszkiwanych również przez ryby jest wynikiem silnej dominacji zwyczajnych,mobilnych,licznych i polimorficznych gatunków Erpobdella octoculata.
To najważniejszy gatunek we wszystkich typach środowisk, stwierdzony wcześniej w licznych badaniach. (Agapow 1975, Kutschera 2003, Koperski 2005).Ten gatunek dominuje szczególnie w środowiskach ekstremalnie zagrożonych drapieżnością ryb takich jak kamieniste wybrzeża wielkich jezior, małe rzeki jak i brzegi stawów rybnych.(choć Young sugeruje mniejszą intensywność drapieżności ryb na kamienistych brzegach).
Wkrótce zamierzamy zbadać względnie niską czułość E.octoculata na drapieżność ryb.
Odkryto również,co trzeba koniecznie odnotować,że ten gatunek żerował w laboratorium na martwych rybach, czyli może być również padlinożercą. (Kutschera 2003).
Pijawki były opisane jako zwierzęta o wysokiej wartości wskaźnika biologicznego znaczenia dla jakości środowiska. (Friese 2004,Koperski 2005).Potwierdzają to różnice w występowaniu zespołów pijawek w małych rzekach, w częściach zanieczyszczonych i niezanieczyszczonych,co stwierdzono w tej pracy .
Od pracy Paine (1966),wiele innych badań stwierdzało kluczową ,bardzo ważną rolę wodnych drapieżników na wzrost różnorodności różnych gatunków,będących ich ofiarami i to zarówno w naturze jak i w laboratoryjnych eksperymentach (np.Yef 2005). Trzeba podkreślić,że znacząco niska różnorodność gatunków pijawek w środowiskach stawów,które obfitują w drapieżniki nie jest potwierdzona danymi. Jednakowoż, jak się sugeruje ,żerowanie ryb może redukować totalną różnorodność biocenozy, poprzez wyginięcie określonych populacji.
(n.p.Gliwicz 1989). Wpuszczenie ryb do wcześniej bezrybnego stawu prawdopodobnie doprowadzi pewne populacje pijawek do wyginięcia i,w konsekwencji, doprowadzi do redukcji taksonomicznej różnorodności.
Acknowledgements.
Ważna część tej pracy została zebrana i analizowana w kooperacji ze studentami Msc:
---tu nazwiska---Autorzy dziękują liderom tej pracy:prof Andrzejowi Prejs,Andrzejowi Kołodziejczykowi, Elżbiecie Dumnickiej i Joannie Galas; jak również Barbarze Pietrzak i Piotrowi Tykarskiemu za znaczące udoskonalenie tekstu.
jerzybroniszewski