Mikrospory (zarodniki małe)
Mikrospory
Zarodniki małe (mikrospory) wytwarzane są w kwiatostanach męskich, nazywanych inaczej mikrostrobilostanami. Kwiatostan składa się z kilkunastu kwiatów – mikrostrobili.
Nazwy kwiatostan i kwiat są tradycyjne, ale nieprecyzyjne i nie mające nic wspólnego z kwiatami roślin okrytozalążkowych. Nazwy te pochodzą z czasów, kiedy jeszcze niewiele wiedziano o rozmnażaniu roślin nagozalążkowych. Zaleca się więc używanie nazw strobilostan i strobil. Strobil znaczy tyle co kłos, a strobilostan zbiór kłosów.
W pojedynczym mikrostrobilu można wyróżnić oś główną i mniej więcej prostopadle od niej, odchodzące w bok liście zarodnionośne – mikrosporofile. Na każdym z nich znajdują się po dwie obłe, wydłużone zarodnie o ścianie złożonej z wielu warstw komórek. Najbardziej wewnętrzna z nich to tapetum – tkanka odżywcza dla nowo powstających mikrospor.
Zarodnią określa się każdą strukturę wytwarzającą zarodniki, niekiedy może to być nawet pojedyncza komórka.
Tapetum otacza tzw. archespor – tkankę zarodnikotwórczą. Jest to bryła komórek, z których powstają ogromne ilości zarodników – mikrospor. Są to pojedyncze komórki zgrupowane początkowo po cztery (ze względu na to, że powstały przez podział mejotyczny), mające ścianę komórkową złożoną z dwóch warstw: zewnętrznej (egzyny) i wewnętrznej (intyny). Ściana komórkowa zawiera sporopoleninę – substancję chemiczną o złożonej budowie, zapewniającą wytrzymałość mechaniczną.
STROBILE MĘSKIE SOSNY
A - gałązka z mikrostrobilami, B - przekrój podłużny przez mikrostrobil, C - mikrosporofil z dwoma woreczkami pyłkowymi (mikrosporangami), D - schemat budowy wewnętrznej mikrosporangium
A. i J. Szweykowscy "Botanika.Morfologia." Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa, 2000r.
Mikrospory zaczynają swój rozwój jeszcze wewnątrz zarodni. Protoplast dzieli się asymetrycznie wewnątrz ściany zarodnika na małą komórkę przedroślową i dużą komórkę wegetatywną. Komórka przedroślowa może się dzielić jeszcze ograniczoną liczbę razy, dając kilka komórek przedroślowych. Komórka wegetatywna dzieli się znów asymetrycznie – powstaje niewielka komórka generatywna. W ten sposób powstaje, wewnątrz ściany mikrospory, kilkukomórkowy gametofit męski złożony z kilku komórek przedroślowych, jednej generatywnej i jednej wegetatywnej. Tak zbudowany nazywany jest ziarnem pyłku.
ROZWÓJ GAMETOFITU MĘSKIEGO U SOSNY
A - tetrada mikrospor, B-E - rozwój ziarna pyłku.
Ziarna pyłku opuszczają macierzysty sporofit przez pęknięcia w ścianie zarodni. Następuje to w kwietniu i maju. Roznoszone są one przez wiatr na duże odległości. Przystosowaniem ułatwiającym "podróżowanie" ziaren pyłku są worki powietrzne zmniejszające ich ciężar właściwy. Każde z ziaren ma dwa takie worki, które powstają w wyniku dostawania się pęcherzyków powietrza pomiędzy egzynę i intynę.
Makrospory (zarodniki duże)
Makrospory
Zarodniki duże (makrospory inaczej megaspory) produkowane są w szyszkach (makrostrobilach). Szyszka jest zbudowana z osi głównej, na której osadzone są dwa rodzaje łusek: łuski nasienne i wspierające. Występują one parami, przy czym łuska nasienna leży zawsze w kącie łuski wspierającej.
STROBILOSTAN ŻEŃSKI SOSNY
A - młoda szyszka, B - schemat przekroju podłużnego przez szyszkę, C - łuska nasienna z dwoma zalążkami.
Na łusce nasiennej znajdują się po dwie zarodnie żeńskie – makrosporangia. Każde z nich otoczone jest specjalną osłonka wytwarzana przez łuskę tzw. integument. Zawiera on otwór nazywany okienkiem (inaczej mikropyle). Makrosporangium składa się z ośrodka – nucellus – bryły komórek, w której zanurzona jest pojedyncza komórka archesporialna (jak pamiętamy komórka macierzysta zarodników). Komórka archesporialna dzieli się mejotycznie i powstają w ten sposób cztery makrospory. Trzy z nich degenerują, a jedna dzieli się mitotycznie, dając wielokomórkowy gametofit żeński, który jednak cały czas mieści się w obrębie ośrodka!
Na zdjęciu, po lewej stronie widoczny jest mikrostrobilostan składający się z mikrostrobili.
Po prawej bardzo młode szyszki.
Gametofit żeński wytwarza dwie rodnie, a w każdej po jednej komórce jajowej. Integument z całą swoją zawartością określany jest jako zalążek. Nie jest on zamknięty w żadnej komorze i kontaktuje się bezpośrednio z powietrzem atmosferycznym. Z tego względu grupa roślin, do której należy sosna nazywana jest nagozalążkowymi.
Uwaga: Powyższe rysunki przedstawione zostały w dwóch wersjach - w prawej kolumnie znajdują się rysunki podobne do tych, jakie można znaleźć w książkach biologicznych, w lewej obrazki, które mają za zadanie ułatwić zrozumienie animacji zamieszczonej w dalszej części artykułu.
Zygota, zarodnik, nasienie
Jeżeli ziarno pyłku, przeniesione przez wiatr, dostanie się na powierzchnię łuski nasiennej, zaczyna kiełkować. Egzyna zostaje rozerwana, a przez powstały otwór wyrasta łagiewka pyłkowa, czyli wydłużająca się komórka wegetatywna otoczona intyną. Wrasta ona w tkankę rozwijającego się gametofitu żeńskiego. Komórka generatywna dzieli się, dając komórkę trzonkową i plemnikotwórczą.
W tym stadium rozwój ziarna pyłku się zatrzymuje do momentu, aż dojrzeje całkowicie gametofit żeński. Wtedy komórka plemnikotwórcza dzieli się na dwie komórki plemnikowe, które poprzez łagiewkę pyłkową dostają się do rodni. Obie komórki plemnikowe zostają wprowadzone do cytoplazmy komórki jajowej, ale jądro tylko jednej z nich łączy się z jądrem komórki jajowej. Tworzy się zygota.
E - ziarno pyłku, F-G - kiełkowanie pyłku i rozwój łagiewki pyłkowej.
Na łusce nasiennej mogą zostać zapłodnione oba zalążki, ale w każdym z nich tylko jedna komórka jajowa!
Z zygoty powstaje drogą kolejnych mitoz zarodek – mody sporofit. Osłonka (integument) przekształca się w łupinę nasienną. Ośrodek (nucellus) marnieje. Gametofit żeński przekształca się w bielmo pierwotne – tkankę odżywczą dla zarodka. Łupina nasienna, bielmo pierwotne i zarodek tworzą razem organ przetrwalnikowy – nasienie, kiełkujące po pewnym okresie spoczynku. Młody sporofit odżywia się kosztem bielma, później się usamodzielnia, dojrzewa płciowo i cykl się powtarza.
chomik-unikat