Wykład 3 27.02.08
2. Gangliozydy (np. GM9, GM3)
► Maja działanie troficzne
- wspomagają regenerację neurytów (formowanie kolaterali aksonalnych i połączeń nerwowo – mięśniowych, poprawa unerwienia mięśni)
- wpływ na zaburzenia behawioralne, zmniejszają zaburzenia procesów pamięci i uczenia się
III. Plastyczność dorosłej kory mózgowej
Kora mózgowa:
● podział wg budowy cytoarchitektonicznej (pola Brodmana)
● podział kory na podstawie właściwości funkcjonalnych
1. obszar wzrokowy
2. obszar czuciowy
3. obszar ruchowy
4. obszar słuchowy
5. obszar węchowy
6. obszar asocjacji
- kolumny korowe (kolumny dominacji ocznej, orientacyjne, częstotliwości, dźwięku)
Kolumna
Pewien obszar kory obejmujący wszystkie jej warstwy, w którym komórki reagują wybiórczo na określoną cechę pobudzającego je bodźca czuciowego (przekrój pionowy przez korę – neurony tworzą kolumny, kolumny nie odróżniają się jedna od drugiej pod względem kolorów).
1. Czynniki mogące wywołać zmiany plastyczne (zmienić normalne działanie systemów kolumn funkcjonalnych):
- uszkodzenie receptorów czuciowych
- uszkodzenie nerwów
- zmiany używania receptorów w skutek choroby
- doświadczenie zmysłowe lub trening
2. Plastyczność map korowych
- kora somatosensoryczna
Obszar kory skroniowej zawierający reprezentacje receptorów dotykowych skóry, mechanoreceptorów stawów i receptorów czucia głębokiego w postaci kilku leżących obok siebie map powierzchni ciała
- każda z seryjnych map odpowiada za analizę innego aspektu czucia dotyku (ucisk, czucie głębokie, wibracja)
• przecięcie nerwu kulszowego szczura → po kilku dniach zanika pobudzenia unerwionego przezeń obszaru skóry – w tym obszarze kory, w którym on dostarczał informacji czuciowej pojawia się odpowiedź na pobudzenie nerwu odpiszczelowego
• uszkodzenie receptorów dotykowych (amputacja jednego z palców szopa pracza i u małpy)
- zgięcie „przynależnego” mu obszaru kory przez reprezentacje sąsiadujących palców
3. Szybkość występowania zmian map korowych
- 10 minut po amputacji palca u lisa latającego – w obszarze kory uprzednio pobudzanej przez ten palec rejestruje się odpowiedzi na dotknięcie sąsiadujących palców i proces ten nasila się z upływem czasu.
- równie szybko po miejscowym znieczuleniu – korowa reprezentacja znieczulonego obszaru zanika a na jej miejscu pojawia się reprezentacja sąsiednich obszarów skóry
4. Mechanizmy zmian korowych map ciała
- aktywacja milczących synaps (+)
- rozrastanie się aksonów wzgórkowo – korowych (-) (mechanizm nie został potwierdzony w badaniach naukowych) lub korowo – korowych (+) jako mechanizm plastyczności kory mózgowej
- zmiany w ośrodkach podkorowych jako przyczyna zmian w korowych mapach (+) (-)
5. Badania kliniczne u ludzi
Zmiany plastyczności w układzie ruchowym:
- pacjenci po amputacji kończyn – możliwości poruszania mięśniami położonymi po tej samej stronie ciała co kikut, poprzez aktywowanie ogniskową trasczaszkową stymulacją magnetyczną większych niż normalnie obszarów kory
(wzgórze → główne stacje przekazujące informacje czuciowe z receptorów do kory)
Wywołanie skurczu mięśni skośnych zewnętrznych z większych niż normalnie obszarów kory (u pacjentów z paraplegią) 2 – 5 lat po pełnym uszkodzeniu rdzenia kręgowego, co świadczy o powiększaniu się okolic kory zawiadujących mięśniami proksymalnymi w stosunku do urazu
Kora sematosensoryczna u pacjentów po amputacji:
- Dotykanie skóry ocalałych kończyn dawało wywołane potencjały somatosensoryczne w większych niż u zdrowych ludzi obszarach kory.
- Powiększenie reprezentacji korowych palców w stosunku do osób widzących i w stosunku do reprezentacji palców nie używanych podczas czytania u osób posługujących się pismem Braille’a.
Intensywne używanie reprezentacji dotykowych w czubkach palców powoduje zmiany plastyczne map powierzchni ciała nawet w normalnej korze somatosensorycznej, z pełnym, nieuszkodzonym unerwieniem.
IV. Rola neurotransmiterów w plastyczności neuronalnej
1. Neurotransmitery
- kilkadziesiąt substancji należących do różnych grup związków
- w pojedynczym neuronie są różne neurotransmitery – regulacja działania połączeń pomiędzy neuronami – bardzo precyzyjne, odbywają się w sposób różnoraki
Udział neurotransmiterów w plastyczności neuronalnej
Neurotransmitery to nośniki Reorganizacja połączeń symaptycznych
informacji pomiędzy neuronami obejmująca zmianę liczby synaps
siły ich połączeń (podstawa zjawiska
plastyczności)
2. Neurotransmitery – ekspresja
- zmienia się (np. z adrenergicznych na cholinergiczne) zarówno podczas rozwoju jak i w dojrzałym układzie nerwowym pod wpływem informacji ze środowiska (bodźców czuciowych i aktywności aferentów)
- regulacja ekspresji współwystęp. neurotrans. Jest niezależna
3. Udział neurotransmiterów modulujących w plastyczności
- niezbędne do indukcji procesów plastycznych, dają swoistego rodzaju „przyzwolenia” na indukcję (rozpoczęcie) zmian plastycznych
- wpływają na torowanie (facylitację) lub hamowanie odpowiedzi neuronu, określa w ten sposób stan „gotowości” neuronu
- trwałe zmiany we właściwościach neuronu powstają, gdy łącznie z określonym wzorcem bodźców docierających do neuronu występuje stan „gotowości”
- przypisuje się im istotną rolę w procesie uczenia się i pamięci, ponieważ regulują poziom pobudzania i stan uwagi (dopomina).
PLASTYCZNOŚĆ PAMIĘCIOWA
Uczenie się i pamięć – najważniejsze przejawy zdolności układu nerwowego do podlegania plastycznym zmianom strukturalnym i funkcjonalnym
- zdolność ta zachowana przez całe życie osobnicze, jednakże efektywność uczenia się i pamięci maleje wraz z wiekiem
Uczenie się – nabywanie nowych informacji, tworzenie się w układzie nerwowym reprezentacji doznań
Pamięć – przechowywanie reprezentacji doznań (by nasz układ nerwowy mógł je wykorzystywać w swych procesach, którego efektem jest z kolei zachowanie naszego organizmu)
Plastyczność pamięciowa
● Proces uczenia się – wzmacnianie i reorganizacja połączeń pomiędzy konkretnymi neuronami w odpowiedzi na specyficzne bodźce
● Wynik - powstanie pamięciowej zmiany plastycznej czyli engramu – śladu pamięci
Wyniki wieloletnich badań
- strukturalną bazą procesów uczenia się i pamięci są zmiany w przekaźnictwie synaptycznym
- pamięć jest zorganizowana w mózgu jako zbiór oddzielnych procesów lub układów związanych z aktywnością rozległej sieci współdziałających ze sobą neuronów
I. Jest wiele rodzajów pamięci
Kryteria podziału
1. Czas
2. Rodzaj nabywanej informacji
Ad. 1 Czas
a) pamięć natychmiastowa – dotyczy niewielkiej ilości doznań, jej wstępnym etapem jest pamięć sensoryczna (wstępny etap kodowania napływających informacji związany bezpośrednio z percepcją i trwający od kilku do kilkunastu sekund). W zależności od modalności przechowywanego śladu pamięci wyróżnia się pamięć wzrokową lub słuchową, w której zawartość informacji sensorycznej może być nieograniczona
b) krótkotrwałą – utrzymuje się od kilku sekund do kilku minut (czasami kilka godzin i może przejść w pamięć długotrwałą)
• o niewielkiej pojemności
• pamięć świeża, utożsamiania również z pamięcią operacyjną. Szczególną formą tej pamięci jest pamięć bezpośrednia, opisywana w badaniach naukowych klinicznych
c) długotrwała – charakteryzuje się dużą pojemnością, dotyczy zmian ilości doznań, których ślady mogą być zachowane na bardzo długo okres czasu lub trwale
wg neurochemików
● Pamięć krótkotrwałą – kilka do kilkudziesięciu minut
- niezależna od syntezy białek i zaburzona przez elektrowstrząs
● Pamięć długotrwałą – zależna od syntezy białek a nie zaburzona przez elektrowstrząs
Ad. 2 Rodzaj nabywanej informacji (2A wg Baddeley’a)
a) pamięć operacyjna – utożsamiana z pamięcią krótkotrwałą a ta z pamięcią świeżą
• szczególnie użyteczna w zachowaniu planowym
• zachowuje czasowo ślady percepcji celu i ich aktualnego wykorzystania
• angażowana kiedy na chwilę musimy coś zapamiętać i skoordynować informacje o zależnościach występujących w tej sytuacji (użyteczna tylko w tej określonej sytuacji)
b) pamięć katalogowa – forma pamięci długotrwałej (przechowywanie informacji o powtarzających się zdarzeniach)
• może być wykorzystywana wielokrotnie w powtarzających się sytuacjach
Wykład 4 5.03.08
2 B Schemat podziału form pamięci wg Squire’a
1. Pamięć deklaratywna (opisowa)
- pamięć krótkotrwała jak i długotrwała
- najczęściej charakter pamięci świadomej
- często powstaje w wyniku jednorazowego doświadczenia
- dotyczy doznań, o których można opowiedzieć lub które można wywołać jako wyobrażenie
Dzieli się na:
a) pamięć epizodyczną – obejmuje miejsca i zdarzenia
b) pamięć semantyczną – dotyczy faktów i wyobrażeń. Jest to długotrwała pamięć faktów i zasad odnoszących się do określonego doświadczenia a także znaczenia reguł, twierdzeń, słów i pojęć
• twarz osoby, którą kiedyś spotkałeś może przypominać ci sytuację, w której ją spotkałeś lub twarz innej osoby → reorganizacja połączeń synaptycznych pomiędzy już zorganizowanymi zespołami percepcyjnych neuronów
• gdy połączenia powstają z neuronami ruchowymi, to możemy opowiedziec o jakimś widzialnym zdarzeniu
Powstanie pamięci deklaratywnej (opisowej) zależy od prawidłowego funkcjonowania struktur układu limbicznego i struktur międzymózgowia.
2. Pamięć niedeklaratywna (proceduralna, nieopisowa)
- forma pamięci nieświadomej
- jest zbiorem różnych form pamięci długotrwałej, które w układzie nerwowym są reprezentacją głównie nabytych umiejętności
- jest to pamięć sposobów postępowania, stąd też nazwa pamięć proceduralna, przechowująca informacje o wyuczonej zręczności ruchowej, percepcyjnej, asocjacyjnej
► Pamięć nieopisowa PERCEPCYJNA
- percepcja całego, często skomplikowanego bodźca, np. ludzkiej twarzy, drzewa, auta (powstanie zespołu neuronów, z których każdy z nich odpowiedzialny jest za percepcję poszczególnych elementów bodźca)
- reorganizacja połączeń synaptycznych pomiędzy neuronami odpowiedzialnymi za percepcję poszczególnych elementów bodźca
- dzięki niej poznajemy pojawiający się ponownie bodziec jako znany
► Pamięć nieopisowa ODRUCHOWOWARUNKOWA
- rodzaj pamięci dotyczącej powstania odruchu warunkowego (warunkowanie klasyczne i instrumentalne)
- reorganizacja połączeń synaptycznych pomiędzy zespołem neuronów percepcyjnych i neuronów ruchowych zawiadujących prostą reakcją organizmu
Przykład:
Gra w siatkówkę – dobiegnięcie do piłki i jej odbicie, to instrument odruchu warunkowy (pamięć nieopisowa) i znajomość reguł gry, oparta na pamięci opisowej
Pamięć opisowa i nieopisowa stanowią nasza wiedzę o otaczającym nas świecie.
Udział struktur mózgowych w procesach uczenia się i pamięci
1. Teorie
a) deterministyczna – w układzie nerwowym znajdują się ściśle określone jednostki funkcjonalne – wyspecjalizowane zespoły neuronów przetwarzające i magazynujące różne składniki i cechy informacji docierającej do mózgu (magazyny pamięci poszczególnych doznań lub umiejętności)
- identyfikacja tych jednostek na podstawie :
• zlokalizowanego uszkodzenia kory mózgu (spowodowane chorobami, urazami,
powypadkowymi lub chirurgicznymi interwencjami)
• zlokalizowanej stymulacji elektrycznej
b) probabilistyczna (statyczna) – teoria lokalizacji pamięci
- funkcje poznawcze czy percepcja możliwe są aktywności całej kory mózgowej, natomiast udział struktur podkorowych w tworzeniu i magazynowaniu pamięci był pomijany (oparty na wynikach badań)
c) poglądy koneksjonistyczne – teoria lokalizacji procesów pamięci
- łączy w sobie elementy obu wcześniejszych poglądów
- sposób organizacji pamięci w mózgu – zgodny z teorią probabilistyczną (różne okolice mózgu przechowują różne aspekty pamięci jako całości), czyli pamięć jest równomiernie rozprzestrzeniona w układzie nerwowym, natomiast tworzenie się pamięci i przechowywanie mogą być ściśle zlokalizowane w korze mózgowej (spójność z teorią deterministyczną).
~ Na co wskazują najnowsze badania prowadzone na zwierzętach oraz kliniczne u pacjentów cierpiących na zaburzenia pamięci?
W mózgu istnieje wiele układów neuronalnych lub obszarów funkcjonalnie wyspecjalizowanych (np. kora słuchowa rejestrująca bodźce słuchowe).
Obszary funkcjonalnie wyspecjalizowane podlegają wpływom specyficznych połączeń między pozostałymi składowymi
Określoną pamięć tworzy wspólne działanie wyspecjalizowanych zbiorów neuronów.
Lokalizacja różnych typów pamięci w strukturach mózgowych
- struktury przyśrodkowej części płata skroniowego
- przyśrodkowa część wzgórza
- kora przedczołowa
2. Pamięć niedeklaratywna, proceduralna (nieopisowa)
- zwoje podstawy
- ich interakcją ze wzgórzem i korą czołową
Badanie:
- dla pamięci deklaratywnej szerszą funkcję wydaja się pełnić struktury przyśrodkowej części płata skroniowego, przyśrodkowa część wzgórza oraz kora przedczołowa
- kora węchowa funkcja związana z rozpoznaniem wzrokowym i dotykowym oraz pamięcią asocjacyjną
- hipokamp jest istotny dla wykonywania zadań opartych na pamięci przestrzennej
- ciało migdałowate dla pamięci emocji i kojarzenia bodźców ze wzmocnieniem
- kora przedczołowa grzbietowo – boczna dla wykonywania zadań opartych na pamięci operacyjnej
- brzuszna część kory przedczołowej dla pamięci rozpoznawczej
Wydaje się, że tworzenie pamięci zależy od współpracy zespołów neuronów zlokalizowanych w korze mózgowej i strukturach podkorowych, które są wyspecjalizowane w przetwarzaniu różnych rodzajów informacji.
Każdy wyspecjalizowany układ ma zdolność do formowania pamięci krótkotrwałej, biorąc pewien udział także w tworzeniu pamięci długotrwałej (np. pamięci proceduralnej).
Uczenie się i tworzenie pamięci są pod wpływem czynników nieasocjacyjnych uczenia się, tak ja mechanizmy regulujące poziom motywacji czy te zawiadujące procesami uwagi.
Ponieważ hormony (wydzielane w mózgu i na obwodzie) wpływają na poziom wzbudzenia i emocji, to od nich również zależy proces uczenia się i kształtowania pamięci.
Podsumowanie na temat lokalizacji pamięci
1. Pamięć nie jest procesem jednorodnym i ma zróżnicowane podłoże anatomiczne
2. Dla pamięci proceduralnej ważna jest funkcja zwojów podstawy i ich interakcja ze wzgórzem i korą czołową. Chociaż w procesach warunkowania zwoje podstawy współpracują również z wyspecjalizowanymi obszarami kory istotnymi dla pamięci deklaratywnej
Mechanizmy uczenia się i pamięci
1. Modyfikacja połączeń synaptycznych
2. Długotrwałe wzmacnianie synaptyczne – funkcjonalna modyfikacja połączeń synaptycznych
3. Procesy przetwarzania sygnałów
Ad. 1 Modyfikacja połączeń synaptycznych
- nawet w normalnych warunkach fizjologicznych synapsy ulęgają wymianie i przekształceniu:
nadprodukcja synaps i połączeń międzyneuronalnych
selektywna stabilizacja połączeń aktywnych funkcjonalnie i eliminacja pozostałych
- zmiana liczby synaps
synaptogeneza – tworzenie nowych synaps w odpowiedzi na lokalną aktywność
neuronalną
- modyfikacja synaps – zmiany mikrostrukturalne synaps – wzmacniające połączenia między neuronami
Sposoby modyfikacji synaps
Zmiany plastyczne w synapsach dotyczą części presynaptycznej i postsynaptycznej
...
fizjo.awf