Zagadnienia do opracowania na podstawie materiału ćwiczeniowego oraz literatury
1. Wymień i krótko omów dwie główne funkcje jakie pełni łyko wtórne u drzew (nago- i okrytozalążkowych)
2. Podaj nazwę i opisz budowę komórek łyka przystosowanych do pełnienia funkcji przewodzącej u drzew nagozalążkowych i okrytozalążkowych.
3. Jakie jest kryterium wyróżniania łyka funkcjonującego i niefunkcjonującego? Jaka jest grubość ich pokładów?
4. Jakie funkcje pełnią komórki miękiszowe łyka wtórnego u drzew nago i okrytozalążkowych? Uwzględnij podział komórek miękiszowych ze względu na rodzaj związku między nimi a elementami sitowymi.
5. Podaj nazwę, scharakteryzuj budowę i występowanie elementów wzmacniających łyka u różnych grup systematycznych drzew nagozalążkowych i okrytozalążkowych.
6. Wymień elementy systemu podłużnego i poprzecznego łyka wtórnego drzew nago i okrytozalążkowych. Jakie jest ich pochodzenie?
Funkcje floemu wtórnego u drzew
q transport substancji – głównie organicznych
q magazynowanie substancji zapasowych i innych
Transport we floemie
n cechy transportu:
o długodystansowy
o symplastyczny
n rodzaj transportowanych substancji:
o cukry nieredukujace:sacharoza i jej połączenia z galaktozą
o pochodne cukrów D-mannitol i sorbitol
o białka, mRNA, hormony
n kierunek transportu:
o od źródła cukrów do miejsc ich zużywania
o w elementach sitowych może to być zarówno kierunek apikalny jak i bazalny
n intensywność transportukilkanaście gramów cukrów /cm2/godz.
§ prędkość przepływu zawartości elementów sitowychśrednio 40 cm /godz., max. do 200 cm/godz.
Magazynowanie substancji
n magazynowanie substancji zapasowych – głównie w postaci skrobi
n odkładanie różnego rodzaju substancji w idioblastach w postaci np. kryształów, wtrętów
Elementy i struktura łyka wtórnego drzew nagozalążkowych
1. Elementy sitowe:komórki sitowe
2. Elementy wspomagające i spichrzowe:komórki albuminowe (syn. białkowe, Strasburgera) funkcjonalnie powiązane z komórkami sitowymi „zwykłe” komórki miękiszowe (gromadzące skrobię)
3. Elementy wzmacniające:włókna łykowe właściwe i sklerotyczne, sklereidy
4. Elementy wydzielnicze:idioblasty o specyficznej zawartości (garbniki, śluzy, kryształy lub piasek krystaliczny)
Łyko wtórne drzew nagozalążkowychsystem podłużny
n komórki sitowe
n miękisz łykowy podłużny:komórki miękiszowe „zwykłe” (gromadzą skrobię)komórki albuminowe (nie gromadzą skrobi, wysoka aktywność kwaśnej fosfatazy)
n włókna łykowe właściwe (Cupressaceae,Taxodiaceae) i sklerotyczne (Larix)
n sklereidy, idioblasty
system poprzeczny
n promienie łykowe:komórki miękiszowe leżące (gromadzą skrobię)komórki albuminowe (u Pinaceae, Cupressaceae) – nie gromadzą skrobi, wysoka aktywność kwaśnej fosfatazysklereidy
Elementy i struktura łyka wtórnego drzew okrytozalążkowych
1. Elementy sitowe:człony rurek sitowychz komórkami towarzyszącym
2. Elementy spichrzowe :komórki miękiszowe (gromadzące skrobię)
4. Elementy wydzielnicze:mleczniki (latycyfery)idioblasty* o specyficznej zawartości (garbniki, śluzy, kryształy lub piasek krystaliczny)
Łyko wtórne drzew okrytozalążkowychsystem podłużny
n człony rurek sitowych
n miękisz łykowy podłużny:„zwykłe” komórki miękiszowe oraz komórki towarzyszące
n włókna łykowe właściwe
n włókna łykowe sklerotyczne
n mleczniki
System poprzeczny
n promienie łykowe:komórki miękiszowesklereidy
Człony rurek sitowych
n funkcjonują jako komórki żywe
n są wyspecjalizowane w szybkim transporcie substancji pokarmowych
n transport sacharozy zachodzi z prędkością 100-200 cm/h tj. ok. 100x szybciej niż w miękiszu
n tworzą długie ciągi transportowe tzw. rurki sitowe
n brak; jądra, diktiosomów, mikrotubul, ciągłego tonoplastu, nieliczne; mitochondria, rybosomy. plastydy rozdęte, ze skrobią lub wtrętami białkowymi, występują; filamenty białka P w protoplaście i porach.
n ściśle związane z komórkami towarzyszącymi (funkcjonalnie i pochodzeniem)
n ściany niezdrewniałe, z reguły pierwotne i cienkie, czasem z grubym pokładem perłowym
n ściany posiadają pola sitowe: skupiska porów wyścielonych kalozą
n pola sitowe są 2 rodzajów: na ścianach bocznych i na ścianach rozdzielających dwa człony jednej rurki (czyli na płytach sitowych)
n pola z większymi porami występują na płytach sitowych czyli na ścianach łączących człony jednej rurki
n pola z drobniejszymi porami występują w miejscu kontaktu z członem innej rurki lub komórką towarzyszącą
n przez pory przechodzą dość grube pasma cytoplazmy zapewniając ciągłość symplastycznej drogi transportu cukrów
n płyty sitowe mogą być proste lub złożone
Sezonowość tworzenia się łyka
n różnicowanie się pierwszych elementów łyka trwa ok. 2 tygodnie, rozpoczyna się jednocześnie z aktywnością kambium, a elementy te funkcjonują ok. 6 tygodni
n elementy sitowe w łyku przejściowym funkcjonują 2 miesiące, a w łyku późnym 2 miesiące w jednym sezonie i tyle samo po przezimowaniu
n elementy sitowe mogą być tworzone na przemian z miękiszem łykowym i włóknami ( w zależności od gatunku) w jednym lub kilku cyklach
n pojedyńczy cykl np: Quecus, Acer, Ulmus, Betula, Fraxinus, Aesculus
n kilka cykli np: Robinia, Populus, Salix, Liliodendron
Łyko funkcjonujące i niefunkcjonujące
Kryteria wyróżniania:
n obecność żywych elementów sitowych
n pełnienie funkcji przewodzącej
Długość funkcjonowania elementów sitowych:
n przeciętnie jeden sezon, czasem po przezimowaniu na początku sezonu następnego (kaloza spoczynkowa)
n u niektórych gatunków nawet kilka lat np Tilia
Symptomy zaniku funkcji przewodzenia:
n pojawiaja się obfite, trwałe złogi kalozy na polach sitowych (kaloza ostateczna)
n obumierają komórki towarzyszące
Łyko niefunkcjonujące
n Następują zmiany w strukturze:
n zgniatanie obumarłych elementów sitowych
n rozrastanie się łyka w kierunku stycznym: dylatacja lub wzrost rozproszony (może zachodzić już na terenie łyka funkcjonującego)
n powstawanie sklereidów i włókien sklerotycznych w wyniku rozrastania się i skleryfikacji komórek miękiszu łykowego
n skleryfikacja miękiszu promieni łykowych
n wykształcanie się różnego rodzaju idioblastów
n zatarcie rzędowego układu elementów i kierunku przebiegu promieni
n odcinanie przez perydermę
n
loczekandkedzior